Структурные особенности трихом и эпидермы листьев Begonia grandis (Begoniaceae)
Аннотация
С помощью сканирующего электронного микроскопа изучены особенности структуры и локализации трихом на листьях Begonia grandis, полиморфного и наиболее холодостойкого вида бегоний. Материал для исследования взят с экземпляров, выращенных в оранжереях Центрального сибирского ботанического сада (г. Новосибирск). Получены новые для науки данные по структуре эпидермы, морфологии трихом и эмергенцев, особенностям их распределения на адаксиальной и абаксиальной сторонах листа. Описаны форма клеток эпидермы и поверхность их наружных периклинальных стенок на разных стадиях развития листа. На листовых пластинках B. grandis обнаружены многоклеточные трихомы двух типов – крупные (280–750 мкм длины) многорядные конические нежелезистые и мелкие (60–90 мкм длины) головчатые железистые, а также эмергенцы (до 1000 мкм длины). Конические нежелезистые трихомы расположены на абаксиальной стороне по жилкам и на адаксиальной стороне вне зависимости от жилок; головчатые железистые – на абаксиальной стороне между жилками, на адаксиальной распределены по всей поверхности пластинки. Эмергенцы локализованы преимущественно по краю листа; в их структуре выделяется хлорофиллоносный базальный участок, включающий, наряду с клетками эпидермы, субэпидермальные ткани – мезофилл, а часто и проводящие пучки. Трихомы и эмергенцы на пластинках еще не развернувшихся листьев уже сформированы. Трихомы выполняют защитную и секреторную функции: конические нежелезистые волоски образуют густой покров листового зачатка; железистые трихомы секретируют липофильные вещества, которые выделяются наружу после разрыва стенки головки. Эмергенцы накапливают водорастворимые флавоноиды, поступающие в результате их активного транспорта из тканей листа через проводящую систему.
Скачивания
Metrics
Литература
Байкова Е. В., Фершалова Т. Д., Карпова Е. А. Структурные типы трихом в роде Begonia (Begoniaceae): обзор литературы // Растительный мир Азиатской России, 2019. № 2(34). С. 39–54. DOI: 10.21782/RMAR1995-2449-2019-2(39-54)
Байкова Е. В., Фершалова Т. Д., Цыбуля Н. В. Особенности строения эпидермы листа представителей рода Begonia при интродукции // Вестн. ИрГСХА, 2011. Вып. 44. С. 15–22.
Баранова М. А. Классификация морфологических типов устьиц // Бот. журн., 1985. Т. 70, № 12. С. 1585–1595.
Барыкина Р. П., Веселова Т. Д., Девятов А. Г., Джалилова Х. Х., Ильина Г. М., Чубатова Н. В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004. 312 с.
Chen M. H., Huang T. C. 2016. Volatile and nonvolatile constituents and antioxidant capacity of oleoresins in three Taiwan citrus varieties as determined by supercritical fluid extraction. Molecules. 21(12): 1735. DOI: 10.3390/molecules21121735
Cowan M. M. 1999. Plant products as antimicrobial agents. Clin. Microbiol. Rev. 12(4): 564−582. DOI: 10.1128/CMR.12.4.564
Cuerrier A., Brouillet L., Barabe D. 1991. Micromorphologie foliaire des Begoniaceae. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. Sect. B. Adansonia 12(3-4): 297–335. [In French].
Das K., Tiwari R., Shrivastava D. 2010. Techniques for evaluation of medicinal plant products as antimicrobial agent: Current methods and future trends. J. Med. Pl. Res. 4(2): 104−111. DOI: 10.5897/JMPR09.030
Elle E., van Dam N. M., Hare J. D. 1999. Cost of glandular trichomes, a “resistance” character in Datura wrightii Regel (Solanaceae). Evolution 53(1): 22–35. DOI: 10.1111/j.1558-5646.1999.tb05330.x
Espigares T., Peco B. 1995. Mediterranean annual pasture dynamics: impact of autumn drought. J. Ecol. 83(1):135–142.
Forrest L. L., Hughes M., Hollingsworth P. M. 2005. A phylogeny of Begonia using nuclear ribosomal sequence data and morphological characters. Syst. Bot. 30(3), 671–682. DOI: 10.1600/0363644054782297
Frei B., Heinrich M., Herrmann D., Orjala J. E., Schmitt J., Sticher O. 1998. Phytochemical and biological investigation of Begonia heracleifolia. Planta Med. 64(4): 385−386. DOI: 10.1055/s-2006-957460
Frodin D. G. 2004. History and concepts of big plant genera. Taxon 53(3): 753–776. DOI: 10.2307/4135449
Glas J. J., Schimmel B. C. J., Alba J. M., Escobar-Bravo R., Schuurink R. C., Kant M. R. 2012. Plant glandular trichomes as targets for breeding or engineering of resistance to herbivores. Int. J. Mol. Sci. 13(12): 17077–17103. DOI: 10.3390/ijms131217077
Голиков А. В., Беспятых А. В., Сабиров Р. М. Растровый электронный микроскоп Hitachi TM-1000: использование в биологических исследованиях. Казань: Изд-во Казанского университета, 2018. 24 с.
Gregório B. S., Costa J. A. S., Rapini A. 2015. Three new species of Begonia (Begoniaceae) from Bahia, Brazil. PhytoKeys 44: 1–13. DOI: 10.3897/phytokeys.44.7993
Gu C., Peng C. I., Turland N. J. 2007. Begoniaceae. In: Flora of China. Vol. 13. Beijing & St. Louis. Pp. 153–207.
Guan K. Y., Yamaguchi H., Li J. X., Li J. X., Li H. Z., Ma H. 2007. Traditional uses of Begonias (Begoniaceae) in China. Acta Bot. Yunnan. 29: 58–66. [In Chinese].
Hoover W. S., Karegeannes C., Wiriadinata H., Hunter J. M. 2004. Notes on the geography of South-East Asian Begonia and species diversity in montane forests. Telopea. 10: 749–764.
Indrakumar I., Karpagam S., Jayaraman P. 2013. Anatomical protocol of Begonia dipetala Graham for the specific identity of the plant. Int. J. Pl. Res. 3(3): 27–38.
Jarén-Galán M., Nienaber U., Schwartz S. J. 1999. Paprika (Capsicum annuum) oleoresin extraction with supercritical carbon dioxide. J. Agric. Food Chem. 47(9): 3558–3564. DOI: 10.1021/jf9900985
Johnson H. B. 1975. Plant pubescence: an ecological perspective. Bot. Rev. 41(3): 233−258.
Карпова Е. А., Фершалова Т. Д. Динамика содержания пигментов в листьях Begonia grandis Dryander subsp. grandis при интродукции в Западной Сибири (г. Новосибирск) // Вестник Томского гос. ун-та. Биология, 2016. № 1(33). С. 140–158.
Karpova E. A., Fershalova T. D., Petruk A. A. 2016. Flavonoids in adaptation of Begonia grandis Dryander subsp. grandis introduced in West Siberia (Novosibirsk). Journal of Stress Physiology & Biochemistry 12(3): 44–56.
Karpova E. A., Krasnikov A. A., Fershalova T. D., Baikova E. V., Petruk A. A., Yakimova Yu. L. 2019. Phenolic compounds and antimicrobial properties of Begonia grandis Dryand. subsp. grandis leaves. Botanica Pacifica. 8(2): 51–61. DOI: 10.17581/bp.2019.08202
Kim H. J., Seo E., Kim J. H., Cheong H., Kang B.-C., Choi D. 2012. Morphological classification of trichomes associated with possible biotic stress resistance in the genus Capsicum. Pl. Pathol. J. 28(1): 107–113. DOI: 10.5423/PPJ.NT.12.2011.0245
Колалите М. Р. Динамика ультраструктуры головчатых железистых волосков // Бот. журн., 1994. Т. 79, № 9. С. 34–42.
Kolalite M. R. 1998. Comparative analysis of ultrastructure of glandular trichomes in two Nepeta cataria chemotypes (N. cataria and N. catena var. citriodora). Nord. J. Bot. 18(5): 589–598.
Красников А. А., Полубоярова Т. В., Шишкин С. В. Центр коллективного пользования микроскопического анализа биологических объектов ЦСБС СО РАН: справочное пособие. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2016. 46 с.
Levin D. A. 1973. The role of trichomes in plant defense. Q. Rev. Biol. 48(1): 3−15.
Li X., Tian D., Li C., Liu K., Li X., Nakata M. 2014. The history, culture, utilization, germplasm diversity and research advances of Begonia grandis Dry. Botanical Research 3: 117–139. [In Chinese]. DOI: 10.12677/br.2014.33017
McLellan T. 2005. Correlated evolution of leaf shape and trichomes in Begonia dregei (Begoniaceae). Am. J. Bot. 92(10): 1616–1623. DOI: 10.3732/ajb.92.10.1616
McLellan T., Dengler N. G. 1995. Pattern and form in repeated elements in the developments of simple leaves of Begonia dregei. Int. J. Pl. Sci. 156(5): 581–589.
Meyberg M., Krohn S., Brummer B. Kristen U. 1991. Ultrastructure and secretion of glandular trichomes of tobacco leaves. Flora 185: 357−363.
Муравник Л. Е. Трихомы перикарпия у видов Juglans (Juglandaceae): сканирующая микроскопия, флюоресцентная микроскопия и гистохимия // Цитология, 2008. Т. 50, №. 7. С. 636–642.
Muravnik L. E., Kostina O. V., Shavarda A. L. 2014. Development, structure and secretion compounds of stipule colleters in Pentas lanceolata (Rubiaceae). S. Afr. J. Bot. 93: 27–36. DOI: 10.1016/j.sajb.2014.03.007
Muravnik L. E., Kostina O. V., Shavarda A. L. 2016. Glandular trichomes of Tussilago farfara (Senecioneae, Asteraceae). Planta. 244(3): 737−752. DOI: 10.1007/s00425-016-2539-x
Muravnik L. E., Shavarda A. L. 2011. Pericarp peltate trichomes in Pterocarya rhoifolia: histochemistry, ultrastructure, and chemical composition. Int. J. Pl. Sci. 172(2): 159–172.
Muravnik L. E., Shavarda A. L. 2012. Leaf glandular trichomes in Empetrum nigrum: morphology, histochemistry, ultrastructure and secondary metabolites. Nord. J. Bot. 30(4): 470−481. DOI: 10.1111/j.1756-1051.2011.01322.x
Oteiza P. I., Erlejman A. G., Verstraeten S. V., Keen C. L., Fraga C. G. 2005. Flavonoid-membrane interactions: a protective role of flavonoids at the membrane surface? Clinical & Developmental Immunology 12(1): 19–25.
Peng C.-I., Ku S.-M., Kono Y., Chung K.-F., Liu Y. 2008. Two new species of Begonia (sect. Coelocentrum, Begoniaceae) from limestone areas in Guangxi, China: B. arachnoidea and B. subcoriacea. Bot. Stud. 49: 405–418.
Petrussa E., Braidot E., Zancani M., Peresson C., Bertolini A., Patui S., Vianello A. 2013. Plant flavonoids – biosynthesis, transport and involvement in stress responses. Int. J. Molec. Sci. 14(7): 14950−14973.
Qian J., Liu Y., Ma C., Chao N., Chen Q., Zhang Y., Luo Y., Cai D., Wu Y. 2019. Positive selection of squalene synthase in Cucurbitaceae plants. Int. J. Genomics. 9: 5913491. DOI: 10.1155/2019/5913491
Shui Y. M., Li Q. R., Huang S. H. 1999. Observation of leaf epidermis and its hair of Begonia L. from Yunnan. Acta Bot. Yunnan. 21(3): 309−316. [In Chinese].
Skaltsa H., Verykokidou E., Harvala C., Karabourniotis G., Manetasi Y. 1994. UV-B protective potential and flavonoid content of leaf hairs of Quercus ilex. Phytochemistry 37(4): 987−990. DOI: 10.1016/S0031-9422(00)89514-X
Sosef M. S. M. 1994. Refuge Begonias: taxonomy, phylogeny and historical biogeography of Begonia sect. Loasibegonia and sect. Scutobegonia in relation to glacial rain forest refuges in Africa. Wageningen: Agricultural University Wageningen Paper. 306 рр.
Tebbitt M. C. 2005. Begonias: cultivation, identification, and natural history. Portland. 272 pp.
Telepova M. N., Budantzev A. L., Shavarda A. L. 1992. Etude comparative de la sécrétion des terpénes par les éléments glandulaires foliaires chez différentes espéces du genre Dracocephalum L. (Labiatae). Bull. Soc. bot. Fr., Lettres bot. 139(3): 247–264. [In French]. DOI: 10.1080/01811797.1992.10824962
Тимонин А. К. Ботаника. Т. 3. М.: Академия, 2007. 352 с.
Tissier A. 2012. Glandular trichomes: What comes after expressed sequence tags? The Plant Journal 70: 51–68.
Valkama E., Salminen J. P., Koricheva J., Pihlaja K. 2003. Comparative analysis of leaf trichome structure and composition of epicuticular flavonoids in Finnish birch species. Ann. Bot. 91(6): 643–655.
Vassilyev A. E., Muravnik L. E. 1988. The ultrastructure of the digestive glands in Pinguicula vulgaris L. (Lentibulariaceae) relative to their function. I. The changes during maturation. Ann. Bot. 62(4): 329−341.
Wagner G. J., Wang E., Shepherd R. W. 2004. New approaches for studying and exploiting an old protuberance, the plant trichome. Ann. Bot. 93(1): 3–11. DOI: 10.1093/aob/mch011
Wang E., Wagner G. J. 2003. Elucidation of the functions of genes central to diterpene metabolism in tobacco trichomes using posttranscriptional gene silencing. Planta 216(4): 686–691.
Werker E., Putievsky E., Ravid U. 1985a. The essential oils and glandular hairs in different chemotypes of Origanum vulgare L. Ann. Bot. 55(6): 793–801. DOI: 10.1093/oxfordjournals.aob.a086958
Werker E., Ravid U., Putievsky E. 1985b. Glandular hairs and their secretion in the vegetative and reproductive organs of Salvia sclarea and S. dominica. Israel J. Bot. 34(2–4): 239–252.
Werker E., Ravid U., Putievsky E. 1985c. Structure of glandular hairs and identification of main components of their secreted material in some species of the Labiatae. Israel J. Bot. 34(1): 31–45.
Wollenweber E., Dorsam M., Dorr M., Roitman J. N., Valant-Vetschera K. M. 2005. Chemodiversity of surface flavonoids in Solanaceae. Z. Naturf. 60c: 661−670.
Zhang J., Chen Y., Li B., Wang M. 1997. Studies on the chemical constituents of Begonia evansiana Andr. Zhongguo Zhongyao Zazhi. 22(5): 295−296. [In Chinese].
Уведомление об авторских правах
Turczaninowiа является "золотым издателем", так как мы позволяем самоархивирование, но самое главное, мы полностью прозрачны в своих правах.
Авторы могут представить и обсудить свои выводы перед публикацией: в биологических или научных конференций, на допечатной серверах, в общедоступных базах данных, а также в блогах, вики, твиттерах и другие неформальных каналах связи.
Turczaninowiа позволяет авторам внести рукописи (находящуюся в настоящее время на рассмотрении или тех, которые предполагается предоставить в Turczaninowia) для архивирования в некоммерческих, допечатных серверах, таких как ArXiv.
Авторы, публикующиеся в этом журнале согласны со следующими условиями: авторы сохраняют свои авторские права и предоставляют журналу право первой публикации в связи с работой, которая одновременно распространяется по лицензии Creative Commons Attribution и позволяют другим иметь доступ к работе с признанием авторства этой работы и первоначальной публикацией в этом журнале. Авторы могут заключать отдельные, дополнительные договорные соглашения по неисключительному распространению опубликованной версии (например, разместить ее в институтском репозитории или опубликовать в книге), с признанием ее первоначальной публикации в этом журнале.
Авторам разрешается и рекомендуется размещать их работу в Интернете (например, в институциональных хранилищах или на их сайте) до и во время процесса подачи, так как это может привести к продуктивным обменам, а также увеличению цитирования опубликованных работ (см. Политика открытого доступа)
Политика открытого доступа.
Заявление о конфиденциальности
Имена и адреса электронной почты, поданные при публикации в этом журнале, сайт будет использоваться исключительно для заявленных целей данного журнала, и они не будут доступны для любых других целей или какой-либо другой стороне.
Наша публикационная этика журнала основана, в значительной степени, на руководящих принципах и стандартах, разработанных Комитетом по этике публикации (COPE). Соответствующие обязанности и права авторов, рецензентов и редакторов журнала изложены ниже.
ОБЯЗАННОСТИ АВТОРОВ
Отправляя рукопись "Turczaninowia", автор (ы) гарантирует, что они отправляют рукопись как свою собственную, оригинальную работу, и что она не имеет ни были опубликованы ранее, и в настоящее время не рассматривается для публикации в других изданиях. Они также гарантируют, что источники каких-либо идей и / или слов в рукописи, которые не являются их собственными, были должным образом приписаны с помощью соответствующего цитирования.
Автор обычно не должен издавать рукописи, описывающие по существу те же исследования, в нескольких журналах или прочих публикациях. Такая избыточная публикация обычно считается неэтичным поведением, и в случае обнаружения, может привести к отклонению рассматриваемой рукописи рассматриваемого отвергаются, или опубликованная статья будет изъята.
Авторы рукописей, освещающих оригинальные исследования должны представить точный отчет о выполненной работе, в сопровождении объективного обсуждения его значения. Основополагающие данные должны быть представлены точно и полно в рукописи. Рукопись должна содержать достаточно подробные данные и ссылки, чтобы позволять другим дублировать работу. Подтасовка результатов и изготовление поддельных или заведомо неточных утверждений является неэтичным поведением и может быть причиной для отклонения или изъятия рукописи или опубликованной статьи.
Там, где в статьях есть отчеты о использовании коммерческого программного обеспечения, аппаратных средств или других продуктов, авторы должны подать декларацию в начале рукописи, в которой они должны заявить, что никакого конфликта интересов не существует или описать характер любого потенциального конфликта. Все источники финансовой поддержки для исследования также должны быть раскрыты в рукописи.
Автор (ы) рукописи соглашаются, что, если рукопись принята к публикации в "Turczaninowia", опубликованная статья будет характьеризоваться авторскими правами с использованием "Attribution-Unported" лицензии Creative Commons. Эта лицензия позволяет автору (ам) сохранить авторские права, но и позволяет другим свободно копировать, распространять и отображать произведение и производные работы, основанные на ней, при определенных заданных условиях.
Имена авторов должны быть перечислены на статье в порядке их вклада в статью, и все авторы берут на себя ответственность за свои собственные результаты. Только те люди, которые внесли существенный вклад, должны быть перечислены в качестве авторов; те, чьи вклады являются косвенными или маргинальными (например, коллег или руководителей, которые рассмотрели проекты работы или оказывали помощь в корректуре, и руководители научно-исследовательских институтов / центров / лабораторий) должны быть названы в разделе «Выражение признательности» в конце статьи, непосредственно предшествующему Списку литературы.
Автор, подающий статью, должен обеспечить, чтобы все соавторы былм включены в статью, и что все соавторы видели и одобрили окончательный вариант статьи и согласились на его публикацию.
Там, где автор обнаруживает существенную ошибку или неточность в статье, которая была уже опубликована в "Turczaninowia", он / она обязана незамедлительно уведомить редакцию и сотрудничать с ними, чтобы исправить статью или отозвать ее в случае необходимости.
ОБЯЗАННОСТИ РЕЦЕНЗЕНТОВ
В журнале "Turczaninowia" рецензенты выполняют работу для журнала на добровольной основе. Учитывая, что большинство из этих людей находятся в полной занятости, их рецензирование для "Turczaninowia" должна выолняться по мере необходимости, а не быть их главным приоритетом. Рецензенты могут свободно отклонять приглашения для рассмотрения конкретных рукописей по своему усмотрению, например, если их текущая нагрузка, занятость и / или другие обязательства могут сделать ее непомерно высокой для того, чтобы завершить обзор своевременно и уделить должное время рецензированию. Они также не должны принимать рукописи на рецензию, в тематике которых они не чувствуют себя подходящим специалистом.
Рецензенты, которые приняли рукописи, как правило, должны предоставить свои рецензии в течение трех недель. Они должны отказаться от рецензии, если становится очевидным для них на любой стадии, что они не обладают необходимыми знаниями для выполнения рецензии, или что они могут иметь потенциальный конфликт интересов при проведении рецензии (например, в результате конкурентных исследований, совместных или других отношений или связей с кем-либо из авторов, учреждений или компаний, связанных с рукописью).
Информация или идеи, полученные рецензентами в процессе рецензирования должны храниться в тайне и не используются для личной выгоды. Любые рукописи, полученные для рассмотрения, должны рассматриваться как конфиденциальные документы, и не должны быть показаны или обсуждены с другими, если только это не санкционировано редакторами "Turczaninowia".
При проведении своих рецензий, рецензентам необходимо сделать это как можно более объективно, воздерживаться от участия в личной критики автора (ов). Им предлагается высказать свое мнение четко, объясняя и оправдывая все рекомендации. Они всегда должны пытаться представить подробную и конструктивную обратную связь, чтобы помочь автору (ам) в повышении эффективности их работы, даже если рукопись, по их мнению, не подлежит опубликованию.
Рецензенты должны определить в своих рецензиях соответствующие опубликованные работы, которые не были названы автором (ами), вместе с любыми примерами, где не было сделано надлежащее цитирование источников. Они должны привлечь внимание ответственного редактора в отношении каких-либо серьезных сходств между рукописью, поданной на рассмотрение и других опубликованных статей, или статей, о которых им известно, а также предотвратить любые проблемы, которые могут иметь место по отношению к этической приемлемости исследований, представленных в рукописи.
ОБЯЗАННОСТИ РЕДАКЦИИ
Редактор журнала "Turczaninowia" несет полную ответственность за решение о публикации рукописи, которая представляется в "Turczaninowia", и при этом руководствуется политикой журнала, и в соответствии с определенными редакцией "Turczaninowia" юридическими требованиями в отношении клеветы, нарушения авторских прав и плагиата. Редактор может проконсультироваться с заместителями Редактора и другими членами редакционной коллегии, а также с рецензентами, для принятии решений о публикации.
Редакция будет оценивать рукописи с точки зрения ее интеллектуального содержания без учета расы, цвета кожи, пола, сексуальной ориентации, религиозных убеждений, этнического происхождения, гражданства или политической философии автора (ов). Они не будут никому разглашать какую-либо информацию о рукописи, кроме автора (ов), рецензентов и потенциальных рецензентов, а в некоторых случаях членов редакционной коллегии "Turczaninowia" и членов команды управления журналом, в зависимости от обстоятельств. Кроме того, редакция будет прилагать все усилия, чтобы обеспечить целостность процесса слепого рецензирования, не раскрывая личности автора (ов) рукописи для рецензентам этой рукописи, и наоборот.
При оценке рукописи для публикации, в дополнение к рассмотрению стандартных критериев, относящихся к строгости рукописи, качеству ее предоставления, а также ее вклад в область научных знаний, редакторы также будут руководствоваться тем, насколько этические нормы были соблюдены, и вред был сведен к минимуму при проведении исследования. Они также оценивают насколько полученные научные и практические выгоды перевешивают вред в случае конкретного исследования.
Так как "Turczaninowia" приветствует предоставление рукописей из любой страны, необходимо признать, что законы и нормативные акты, касающиеся этики научных исследований и этического утверждения, различаются во всем мире. Таким образом, редакторам, возможно, придется обратиться за разъяснениями в связи с этим к автору (ам) с просьбой о том, чтобы они представили письмо от соответствующего институционального комитета по этике или совета, который одобрил исследование.
Редакция будет руководствоваться Руководством CORE для изъятия статей при рассмотрении любых спорных вопросов, которые были опубликованы в AASRJ. Редакторы готовы работать в тесном сотрудничестве с научно-исследовательскими организациями и учреждениями в соответствии с рекомендациями CORE о сотрудничестве между научно-исследовательскими институтами и журналами в области публикационной этики и этики проведения исследований.
"Turczaninowia" является журналом открытого доступа, что означает, что все его содержимое свободно и доступно бесплатно для пользователя или его / ее учреждения. Пользователи могут читать, загружать, копировать, распространять, печатать, выполнять поиск, делать ссылки на полные тексты статей в этом журнале, не спрашивая предварительного разрешения от издателя или автора. Это легитимно в соответствии с определением BOAI об открытом доступе.
Наш сайт демонстрирует знак Creative Commons, и это исключительное право автора, если он / она хочет, чтобы его / ее статьи были в свободном доступе или нет. Но мы должны опубликовать Резюме и метаданные статьи в полном доступе в любом случае.
