Анатомо-морфологические адаптации равноспорового папоротника Crepidomanes latealatum (Hymenophyllaceae) к специфическим условиям среды
Аннотация
В ходе исследования выявлены адаптации равноспорового папоротника Crepidomanes latealatum (Bosch) Copel. к петрофитному и эпифитному образу жизни на организменном и клеточно-тканевом уровнях: длиннокорневищные ползучие биоморфы, растущие как на плоских поверхностях камней, так и на основаниях стволов с небольшим количеством нанесенного на них перегноя; ажурные и вечнозеленые вайи, обеспечивающие максимальную поверхность соприкосновения с окружающей средой и позволяющие фотосинтезировать круглогодично в условиях крайне затененных микробиотопов; полифункциональные трихомы, являющиеся защитным приспособлением, препятствующие избыточному испарению, способствующие поглощению и удержанию влаги и закреплению растения в почве; способность впадать в криптобиоз и обитание в моховых синузиях, решающие проблему обезвоживания в течение короткого периода в условиях экстремальной гидратуры среды; редукция мезофилла до одного слоя, а также апострофное и эпистрофное положение хлоропластов, позволяющее эффективно усваивать свет низкой интенсивности. Низкая интенсивность фотосинтеза в условиях затенения компенсируется столь же низкой интенсивностью дыхания, в результате складывается положительный баланс фотосинтеза, позволяющий папоротнику накапливать биомассу. В ходе адаптациогенеза Crepidomanes latealatum смог подняться на высокий уровень морфологической и экологической специализации. В результате редукции сформировались структуры, компенсирующие слабое освещение и повышенную гидратуру, произошло стирание границ между органами и их трансформация в новые структуры со сменой функций. Эффективной оказалась тактика избегания засухи, поскольку этот папоротник занимает достаточно сырые даже в сезонном климате азональные местообитания в моховых синузиях – скалы и камни вблизи источников воды, специфические микрониши на комлях стволов и др. В условиях же водного стресса он способен впадать в криптобиоз и восстанавливать гидратуру клеток при наступлении благоприятных условий.
Скачивания
Metrics
Литература
Barykina R. P., Veselova T. D., Devyatov A. G., Dzhalilova H. H., Ilina G. M., Chubatova N. V. 2004. Spravochnik po botanicheskoy mikrotekhnike. Osnovy i metody [Reference book on botanical microtechnology. Bases and methods]. Izdatelstvo MGU, Moscow, 312 pp. [In Russian]. (Барыкина Р. П., Веселова Т. Д., Девятов А. Г., Джалилова Х. Х., Ильина Г. М., Чубатова Н. В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004. 312 с.).
Benzing D. H. 1987. Vascular epiphytism: taxonomic Participation and adaptive diversity. Ann. Miss. Bot. Gard. 74(2): 183–204.
Cenopopulyacii rasteniy (osnovnyye ponyatiya i struktura) [Cenopopulation of plants: (basic concepts and structure)]. 1976. Eds. A. A. Uranov, T. I. Serebryakova. Nauka, Moscow, 216 pp. [In Russian]. (Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). Под ред. А. А. Уранова, Т. И. Серебряковой. М.: Наука, 1976. 216 с.).
Derzhavina N. M. 2008. Types of mesophyll in fern fronds and variants of their structural variability. In: Perspectives in Pteridophytes. Eds. S. C. Verma, S. P. Khullar, H. K. Cheema. Bishen Singh Mahendra Pal Singh, Dehradun, India, 227–241 pp.
Derzhavina N. M. 2010. Ecological classification of vascular epiphytes. Indian Fern J. 27: 32–52.
Dubuisson J.-Y., Hennequin S., Bary S., Ebihara A., Boucheron-Dubuisson E. 2011. Anatomical diversity and regressive evolution in trichomanoid filmy ferns (Hymenophyllaceae): a phylogenetic approach. Comptes Rendus Biologies 334: 880–895.
Dubuisson J.-Y., Hennequin S., Rakotondrainibe F., Schneider H. 2003. Ecological diversity and adaptive tendencies in the tropical fern Trichomanes L. (Hymenophyllaceae) with special reference to climbing and epiphytic habits. Botanical Journal of the Linnean Society 142: 41–63.
Dubuisson J.-Y., Rouhan G., Gralla A., Hennequin S., Senterre B., Pynee K., Ebihara A. 2013. New insights into the systematics and evolution of the filmy fern genus Crepidomanes (Hymenophyllaceae) in the Mascarene Archipelago with a focus on dwarf species. Acta Botanica Gallica: Botany Letters 160(2): 173–194. DOI: 10.1080/12538078.2013.819294.
Duckett J. G., Russel A. J. and Ligrone R. 1996. Trichomes in the Hymenophyllaceae. In: Pteridology in Perspective. Eds. J. M. Camus, M. Gibby, R. J. Johns. Royal Botanic Gardens, Kew, 511–514 pp.
Ebihara A., Dubuisson J.-Y., Iwatsuki K., Hennequin S., Ito M. 2006. A taxonomic revision of Hymenophyllaceae. Blumea 51: 221–280. DOI: 10.3767/000651906X622210.
Ebihara A., Iwatsuki K., Ito M., Hennequin S., Dubuisson J.-Y. 2007. A global molecular phylogeny of the fern genus Trichomanes (Hymenophyllaceae) with special reference to stem anatomy. Botanical Journal of the Linnean Society 155: 1–27. DOI: https://doi:10.1111/j.1095-8339.2007.00684.x.
Farrar D. R. 1993. Hymenophyllaceae. In: Flora of North America North of Mexico. Flora of North America Editoral Committee, Oxford University Press, New York, 2: 19–197.
Goebel K. 1928. Verzweigung der Farne. Organographie der Pflanzen insbesondere der Archegoniaten und Samenpflanzen. Fischer, Jena, 1: 25–100.
Gureyeva I. I. 2001. Ravnosporovye paporotniki yuzhnoj Sibiri. Sistematika, proiskhohsdeniye, biomorfologiya, populyastionnaya biologiya [Homosporous ferns of South Siberia (taxonomy, origin, biomorphology, population biology)]. Tomsk University Publishers, Tomsk, 156 pp. [In Russian] (Гуреева И. И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2001. 156 с.).
Hennequin, S., Schuettpelz E., Pryer K. M., Ebihara A., Dubuisson J.-Y. 2008. Divergence times and the evolution of epiphytism in filmy ferns (Hymenophyllaceae) revisited. International Journal of Plant Sciences 169: 1278–1287. DOI: https://doi.org/10.1086/591983
Hietz P., Briones O. 1998. Correlation between water relations and within-canopy distribution of epiphytic ferns in a Mexican cloud forest. Oecologia 114: 305–316.
Imaichi R. 2008. Meristem organization and organ diversity. In: Biology and evolution of ferns and lycophyte. Eds. T. A. Ranker, C. H. Haufler. Cambridge University Press, Cambridge, UK, 75–103 pp. DOI: 10.1017/CBO9780511541827
Karsten G. 1895. Morphologische und biologische Untersuchungen über Epiphytenformen der Molukken. Ann. Jard. Bot. Buitenz. 12: 117–195.
Kramer K. U., Lellinger D. B. 1990. Hymenophyllopsidaceae. In: The families and genera of vascular plants. Vol. 1. Pteridophytes and gymnosperms. Eds. K. U. Kramer, P. S. Green. Springer-Verlag, Berlin, 163–164 pp.
Lellinger D. B. 1984. Hymenophyllopsidaceae (Filicales). In: The botany of the Guayana Highland. Part XII. B. Maguire and collaborators. Memoirs of the New York Botanical Gardens 38: 2–9. URL: http://scholar.google.com/scholar?hl=en&q=%0A%09%09%09%09%09%09Lellinger%2C++D.+B.+1984.+Hymenophyllopsidaceae+%28Filicales%29+in+B.+Maguire+and+collaborators%2C+The+botany+of+the+Guayana+Highland.+Part+XII.+Memoirs+of+the+New+York+Botanical+Gardens.+38%3A2%E2%80%939.
Lyubarskij E. L. 1963. The role of long-root species in the addition of grass stand in connection with soil moisture. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 48(3): 403–405 [In Russian]. (Любарский Е. Л. Роль длиннокорневищных видов в сложении травостоя в связи с влажностью почвы // Бот. журн. 1963. Т. 48, № 3. С. 403–405).
Mettenius G. 1864. Über die Hymenophyllaceae. Abh. Konig. Sachs. Gesellschaf. Wiss. 7(2): 401–501.
Mokronosov A. T. 1978. Mesostructure and functional activity of photosynthetic apparatus. In: Mezostruktura i funkcionalnaya aktivnost fotosinteticheskogo apparata. Izdatelstvo Uralskogo gosudarstvennogo universiteta, Sverdlovsk, 5–30 pp. [In Russian]. (Мокроносов А. Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Изд-во Урал. гос. ун-та, 1978. С. 5–30).
Mokronosov A. T., Borzenkova R. A. 1978. Method of quantitative evaluation of the structure and functional activity of photosynthetic tissues and organs. In: Trudy po prikladnoy botanike, genetike i selektsii VNII rasteniyevodstva [Proceedings of Applied Botany, Genetics and Selection. All-Russian Research Institute of Plant Industry]. Leningrad, 61: 119–133 [In Russian]. (Мокроносов А. Т., Борзенкова Р. А. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства. Л., 1978. Т. 61. С. 119–133).
Nitta J. H. 2006. Distribution, ecology, and systematics of the filmy ferns (Hymenophyllaceae) of Moorea, French Polynesia. UC Berkeley, Student Research Papers, Digital Library University of California, 26 pp. URL: https://cloudfront.escholarship.org/dist/prd/content/qt6vt6p2w8/qt6vt6p2w8.pdf
Ogura Y. 1972. Comparative anatomy of vegetative organs of the Pteridophytes. Borntraeger, Berlin–Stuttgart, 502 pp.
Prantl K. 1875. Untersuchungen zur Morphologie der Gefässkryptogamen. I Heft. Die Hymenophyllaceen, die diedrigste Entwicklungsreihe der Farne. Engelmann, Leipzig, 73 s.
Pryer K. M., Smith A. R., Hunt J. S., Dubuisson J.-Y. 2001. RbcL data reveal two monophyletic groups of filmy ferns (Filicopsida: Hymenophyllaceae). Amer. J. Bot. 88: 1118–1130.
Rao A. R., Khare P. 1965[1966]. Studies on Indian Hymenophyllaceae.VII. Contribution to our knowledge of Pleromanes Kurzii (Bedd.). Copeland. Proc. nat. Inst. Sci., India B. 31(5–6): 167–174.
Schneider H. 2000. Morphology and anatomy of roots in the filmy fern tribe Trichomaneae H. Schneider (Hymenophyllaceae, Filicatae) and the evolution of rootless taxa. Botanical Journal of the Linnean Society 132: 29–46. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2000.tb01853.x
Sharma U. 1960. Studies on Indian Hymenophyllaceae. Part I. Contributions to our knowledge of Crepidomanes latealatum (v. d. B) Copeland. Proc. natn. Inst. Sci. India 26: 339–351.
Surova T. D. 1978. Hymenophyllaceae. In: Zhizn rasteniy [Plant life]. Ed. by A. L. Takhtajan. Vol. 4. Prosveshcheniye, Moscow, 218–222 pp. [In Russian]. (Сурова Т. Д. Hymenophyllaceae // Жизнь растений. Под ред. А. Л. Тахтаджяна. Т. 4. М.: Просвещение, 1978. С. 218–222).
Troll W. 1937. Vergleichende Morphologie der höheren Phflanzen. Berlin. Borntraeger, 1(1): 309–516.
Vareschi V. 1969. Hymenophyllopsidaceae. In: Flora de Venezuela. Vol. I, 1. Ed. T. Lasser. Instituto Botánico, Caracas, 254–258 pp. URL: http://scholar.google.com/scholar?hl=en&q=%0A%09%09%09%09%09%09Vareschi%2C++V.+1969.+Hymenophyllopsidaceae.+Pp.+254%E2%80%93258in%0A%09%09%09%09%09%09Lasser%2C++T.+%28ed.%29Flora+de+Venezuela+I%2C+1.+Caracas%3A+Instituto+Bot%C3%A1nico.
Wessels Boer J. G. 1962. The new World species of Trichomanes sect. Dydimoglossum and Microgonium. Acta Botanica Neerlandica 11: 277–330.
White R. A., Turner M. D. 2017. The Comparative Anatomy of Hymenophyllopsis and Cyathea (Cyatheaceae): a Striking Case of Heterochrony in Fern Evolution. American Fern Journal 107(1): 30–57. DOI: https://doi.org/10.1640/0002-8444-107.1.30
Copyright (c) 2018 Turczaninowia
Это произведение доступно по лицензии Creative Commons «Attribution-NoDerivatives» («Атрибуция — Без производных произведений») 4.0 Всемирная.
Уведомление об авторских правах
Turczaninowiа является "золотым издателем", так как мы позволяем самоархивирование, но самое главное, мы полностью прозрачны в своих правах.
Авторы могут представить и обсудить свои выводы перед публикацией: в биологических или научных конференций, на допечатной серверах, в общедоступных базах данных, а также в блогах, вики, твиттерах и другие неформальных каналах связи.
Turczaninowiа позволяет авторам внести рукописи (находящуюся в настоящее время на рассмотрении или тех, которые предполагается предоставить в Turczaninowia) для архивирования в некоммерческих, допечатных серверах, таких как ArXiv.
Авторы, публикующиеся в этом журнале согласны со следующими условиями: авторы сохраняют свои авторские права и предоставляют журналу право первой публикации в связи с работой, которая одновременно распространяется по лицензии Creative Commons Attribution и позволяют другим иметь доступ к работе с признанием авторства этой работы и первоначальной публикацией в этом журнале. Авторы могут заключать отдельные, дополнительные договорные соглашения по неисключительному распространению опубликованной версии (например, разместить ее в институтском репозитории или опубликовать в книге), с признанием ее первоначальной публикации в этом журнале.
Авторам разрешается и рекомендуется размещать их работу в Интернете (например, в институциональных хранилищах или на их сайте) до и во время процесса подачи, так как это может привести к продуктивным обменам, а также увеличению цитирования опубликованных работ (см. Политика открытого доступа)
Политика открытого доступа.
Заявление о конфиденциальности
Имена и адреса электронной почты, поданные при публикации в этом журнале, сайт будет использоваться исключительно для заявленных целей данного журнала, и они не будут доступны для любых других целей или какой-либо другой стороне.
Наша публикационная этика журнала основана, в значительной степени, на руководящих принципах и стандартах, разработанных Комитетом по этике публикации (COPE). Соответствующие обязанности и права авторов, рецензентов и редакторов журнала изложены ниже.
ОБЯЗАННОСТИ АВТОРОВ
Отправляя рукопись "Turczaninowia", автор (ы) гарантирует, что они отправляют рукопись как свою собственную, оригинальную работу, и что она не имеет ни были опубликованы ранее, и в настоящее время не рассматривается для публикации в других изданиях. Они также гарантируют, что источники каких-либо идей и / или слов в рукописи, которые не являются их собственными, были должным образом приписаны с помощью соответствующего цитирования.
Автор обычно не должен издавать рукописи, описывающие по существу те же исследования, в нескольких журналах или прочих публикациях. Такая избыточная публикация обычно считается неэтичным поведением, и в случае обнаружения, может привести к отклонению рассматриваемой рукописи рассматриваемого отвергаются, или опубликованная статья будет изъята.
Авторы рукописей, освещающих оригинальные исследования должны представить точный отчет о выполненной работе, в сопровождении объективного обсуждения его значения. Основополагающие данные должны быть представлены точно и полно в рукописи. Рукопись должна содержать достаточно подробные данные и ссылки, чтобы позволять другим дублировать работу. Подтасовка результатов и изготовление поддельных или заведомо неточных утверждений является неэтичным поведением и может быть причиной для отклонения или изъятия рукописи или опубликованной статьи.
Там, где в статьях есть отчеты о использовании коммерческого программного обеспечения, аппаратных средств или других продуктов, авторы должны подать декларацию в начале рукописи, в которой они должны заявить, что никакого конфликта интересов не существует или описать характер любого потенциального конфликта. Все источники финансовой поддержки для исследования также должны быть раскрыты в рукописи.
Автор (ы) рукописи соглашаются, что, если рукопись принята к публикации в "Turczaninowia", опубликованная статья будет характьеризоваться авторскими правами с использованием "Attribution-Unported" лицензии Creative Commons. Эта лицензия позволяет автору (ам) сохранить авторские права, но и позволяет другим свободно копировать, распространять и отображать произведение и производные работы, основанные на ней, при определенных заданных условиях.
Имена авторов должны быть перечислены на статье в порядке их вклада в статью, и все авторы берут на себя ответственность за свои собственные результаты. Только те люди, которые внесли существенный вклад, должны быть перечислены в качестве авторов; те, чьи вклады являются косвенными или маргинальными (например, коллег или руководителей, которые рассмотрели проекты работы или оказывали помощь в корректуре, и руководители научно-исследовательских институтов / центров / лабораторий) должны быть названы в разделе «Выражение признательности» в конце статьи, непосредственно предшествующему Списку литературы.
Автор, подающий статью, должен обеспечить, чтобы все соавторы былм включены в статью, и что все соавторы видели и одобрили окончательный вариант статьи и согласились на его публикацию.
Там, где автор обнаруживает существенную ошибку или неточность в статье, которая была уже опубликована в "Turczaninowia", он / она обязана незамедлительно уведомить редакцию и сотрудничать с ними, чтобы исправить статью или отозвать ее в случае необходимости.
ОБЯЗАННОСТИ РЕЦЕНЗЕНТОВ
В журнале "Turczaninowia" рецензенты выполняют работу для журнала на добровольной основе. Учитывая, что большинство из этих людей находятся в полной занятости, их рецензирование для "Turczaninowia" должна выолняться по мере необходимости, а не быть их главным приоритетом. Рецензенты могут свободно отклонять приглашения для рассмотрения конкретных рукописей по своему усмотрению, например, если их текущая нагрузка, занятость и / или другие обязательства могут сделать ее непомерно высокой для того, чтобы завершить обзор своевременно и уделить должное время рецензированию. Они также не должны принимать рукописи на рецензию, в тематике которых они не чувствуют себя подходящим специалистом.
Рецензенты, которые приняли рукописи, как правило, должны предоставить свои рецензии в течение трех недель. Они должны отказаться от рецензии, если становится очевидным для них на любой стадии, что они не обладают необходимыми знаниями для выполнения рецензии, или что они могут иметь потенциальный конфликт интересов при проведении рецензии (например, в результате конкурентных исследований, совместных или других отношений или связей с кем-либо из авторов, учреждений или компаний, связанных с рукописью).
Информация или идеи, полученные рецензентами в процессе рецензирования должны храниться в тайне и не используются для личной выгоды. Любые рукописи, полученные для рассмотрения, должны рассматриваться как конфиденциальные документы, и не должны быть показаны или обсуждены с другими, если только это не санкционировано редакторами "Turczaninowia".
При проведении своих рецензий, рецензентам необходимо сделать это как можно более объективно, воздерживаться от участия в личной критики автора (ов). Им предлагается высказать свое мнение четко, объясняя и оправдывая все рекомендации. Они всегда должны пытаться представить подробную и конструктивную обратную связь, чтобы помочь автору (ам) в повышении эффективности их работы, даже если рукопись, по их мнению, не подлежит опубликованию.
Рецензенты должны определить в своих рецензиях соответствующие опубликованные работы, которые не были названы автором (ами), вместе с любыми примерами, где не было сделано надлежащее цитирование источников. Они должны привлечь внимание ответственного редактора в отношении каких-либо серьезных сходств между рукописью, поданной на рассмотрение и других опубликованных статей, или статей, о которых им известно, а также предотвратить любые проблемы, которые могут иметь место по отношению к этической приемлемости исследований, представленных в рукописи.
ОБЯЗАННОСТИ РЕДАКЦИИ
Редактор журнала "Turczaninowia" несет полную ответственность за решение о публикации рукописи, которая представляется в "Turczaninowia", и при этом руководствуется политикой журнала, и в соответствии с определенными редакцией "Turczaninowia" юридическими требованиями в отношении клеветы, нарушения авторских прав и плагиата. Редактор может проконсультироваться с заместителями Редактора и другими членами редакционной коллегии, а также с рецензентами, для принятии решений о публикации.
Редакция будет оценивать рукописи с точки зрения ее интеллектуального содержания без учета расы, цвета кожи, пола, сексуальной ориентации, религиозных убеждений, этнического происхождения, гражданства или политической философии автора (ов). Они не будут никому разглашать какую-либо информацию о рукописи, кроме автора (ов), рецензентов и потенциальных рецензентов, а в некоторых случаях членов редакционной коллегии "Turczaninowia" и членов команды управления журналом, в зависимости от обстоятельств. Кроме того, редакция будет прилагать все усилия, чтобы обеспечить целостность процесса слепого рецензирования, не раскрывая личности автора (ов) рукописи для рецензентам этой рукописи, и наоборот.
При оценке рукописи для публикации, в дополнение к рассмотрению стандартных критериев, относящихся к строгости рукописи, качеству ее предоставления, а также ее вклад в область научных знаний, редакторы также будут руководствоваться тем, насколько этические нормы были соблюдены, и вред был сведен к минимуму при проведении исследования. Они также оценивают насколько полученные научные и практические выгоды перевешивают вред в случае конкретного исследования.
Так как "Turczaninowia" приветствует предоставление рукописей из любой страны, необходимо признать, что законы и нормативные акты, касающиеся этики научных исследований и этического утверждения, различаются во всем мире. Таким образом, редакторам, возможно, придется обратиться за разъяснениями в связи с этим к автору (ам) с просьбой о том, чтобы они представили письмо от соответствующего институционального комитета по этике или совета, который одобрил исследование.
Редакция будет руководствоваться Руководством CORE для изъятия статей при рассмотрении любых спорных вопросов, которые были опубликованы в AASRJ. Редакторы готовы работать в тесном сотрудничестве с научно-исследовательскими организациями и учреждениями в соответствии с рекомендациями CORE о сотрудничестве между научно-исследовательскими институтами и журналами в области публикационной этики и этики проведения исследований.
"Turczaninowia" является журналом открытого доступа, что означает, что все его содержимое свободно и доступно бесплатно для пользователя или его / ее учреждения. Пользователи могут читать, загружать, копировать, распространять, печатать, выполнять поиск, делать ссылки на полные тексты статей в этом журнале, не спрашивая предварительного разрешения от издателя или автора. Это легитимно в соответствии с определением BOAI об открытом доступе.
Наш сайт демонстрирует знак Creative Commons, и это исключительное право автора, если он / она хочет, чтобы его / ее статьи были в свободном доступе или нет. Но мы должны опубликовать Резюме и метаданные статьи в полном доступе в любом случае.
