Изучение эволюции цитрусовых растений на основании повторяющихся элементов генома, хлоропластного генома и 35S рДНК
УДК 582.751.92+575.113+575.89
Аннотация
В нашем исследовании мы проанализировали репитом 12 растений рода Citrus, включая 3 предковых вида и 8 наиболее распространённых таксонов, и обнаружили у них высокое содержание LTR элементов Athila и Sire, нетипичное для цветковых растений. Для этих растений, на основании прочтений из открытых баз данных и впервые полученных прочтений из нашей коллекции, были построены филогенетические деревья на основе ядерного репитома, пластома и 35S рДНК цистрона. При этом было показано, что пластом несёт выраженный филогенетический сигнал, наиболее согласующийся с обновлённой классификацией рода Citrus, показывая картину, отличную от двух других филогенетических деревьев.
Скачивания
Metrics
Литература
Bhattacharya S., Dutta S. 1956. Classification of citrus fruits of Assam. New Dehli: ICAR. 110 pp.
Burke W. D., Malik H. S. Rich S. M., Eickbush T. H. 2002. Ancient lineages of non-LTR retrotransposons in the primitive eukaryote, Giardia lamblia. MBE 19: 619–630. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a004121
Chen G. F., Wang G. C., Zhang C. Y., Zhang B. Y., Wang X. K., Zhou B. C. 2008. Development of rRNA and rDNA-targeted probes for fluorescence in situ hybridization to detect Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 355: 66–75.
Dierckxsens N., Mardulyn P., Smits G. 2016. NOVOPlasty: de novo assembly of organelle genomes from whole genome data. Nucleic Acids Res. 45, 4: e18-e18. https://doi.org/10.1093/nar/gkw955
Dodsworth S., Chase M. W., Kelly L. J., Leitch I. J., Macas J., Novak, P., Piednoel M., Weiss-Schneeweiss H., Leitch A. R. 2015. Genomic repeat abundances contain phylogenetic signal. System. Biolog. 64: 112–126. https://doi.org/10.1093/sysbio/syu080
Domingues D. S., Cruz G. M., Metcalfe C. J., Nogueira F. T., Vicentini R., de S Alves C., Van Sluys M.-A. 2012. Analysis of plant LTR-retrotransposons at the fine-scale family level reveals individual molecular patterns. BMC Genom. 13: 1–14.
Drost H. G. 2018. Philentropy: information theory and distance quantification with R. JOSS 3: 765. https://doi.org/10.21105/joss.00765
Du D., Du X., Mattia M. R., Wang Y., Yu Q., Huang M., Yu Y., Grosser J. W., Gmitter F. G. 2018. LTR retrotransposons from the Citrus × clementina genome: characterization and application. Tree Genet. Genomes 14: 1–14.
FAO [2025]. FAOSTAT: Agricultural Production Data. URL: https://www.fao.org/.
Garcia S., Panero J. L., Siroky J., Kovarik A. 2010. Repeated reunions and splits feature the highly dynamic evolution of 5S and 35S ribosomal RNA genes (rDNA) in the Asteraceae family. BMC Plant Biol. 10: 1–18.
Garcia S., Wendel J. F., Borowska-Zuchowska N., Aïnouche M., Kuderova, A., Kovarik A. 2020. The utility of graph clustering of 5S ribosomal DNA homoeologs in plant allopolyploids, homoploid hybrids, and cryptic introgressants. Front. Plant Sci. 11: 41. https://doi.org/10.3389/fpls.2020.00041
Guerra M. dos S. 1984. Cytogenetics of rutaceae. II. Nuclear DNA content. Caryologia 37: 219–226.
He J., Lin S., Yu, Z., Song A., Guan Z., Fang W., Chen S., Zhang F., Jiang J., Chen F. 2021. Identification of 5S and 45S rDNA sites in Chrysanthemum species by using oligonucleotide fluorescence in situ hybridization (Oligo-FISH). Mol. Biol. Rep. 48: 21–31.
Herklotz V., Kovařík A., Wissemann V., Lunerová J., Vozárová R., Buschmann S., Olbricht K., Groth M., Ritz C. M. 2021. Power and weakness of repetition-evaluating the phylogenetic signal from repeatomes in the family Rosaceae with two case studies from genera prone to polyploidy and hybridization (Rosa and Fragaria). Front. Plant Sci. 12: 738119. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.738119
Hodgson R. W. 1961. Taxonomy and nomenclature in citrus. In: IOCV Conference Proceedings (Gainesville, 1961). Vol 2(2). Riverside: University of California. Pp. 1–7.
Isobe S., Fujii, H., Shirasawa K., Kawahara Y., Endo T., Shimada T. 2023. Haploid-resolved and chromosome-scale genome assembly in Citrus unshiu and its parental species, C. nobilis and C. kinokuni. bioRxiv 2023.06.02.543356. https://doi.org/10.1101/2023.06.02.543356
Kashkush K., Feldman M., Levy A. A. 2003. Transcriptional activation of retrotransposons alters the expression of adjacent genes in wheat. Nat. Genet. 33: 102–106.
Katoh K., Standley D. M. 2013. MAFFT multiple sequence alignment software version 7: improvements in performance and usability. MBE 30: 772–780.
Kress W. J., Soltis D. E., Kersey P. J., Wegrzyn J. L., Leebens-Mack J. H., Gostel M. R., Liu X., Soltis P. S. 2022. Green plant genomes: What we know in an era of rapidly expanding opportunities. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 119, 4: e2115640118. https://doi.org/10.1073/pnas.2115640118
Lee Y.-I., Yap J. W., Izan S., Leitch I. J., Fay M. F., Lee Y.-C., Hidalgo O., Dodsworth S., Smulders M. J. M., Gravendeel B., Leitch A. R. 2018. Satellite DNA in Paphiopedilum subgenus Parvisepalum as revealed by high-throughput sequencing and fluorescent in situ hybridization. BMC Genom. 19: 578. https://doi.org/10.1186/s12864-018-4956-7
Letunic I., Bork P. 2024. Interactive Tree of Life (iTOL) v6: recent updates to the phylogenetic tree display and annotation tool. Nucleic Acids Res. 52, 1: W78–W82. https://doi.org/10.1093/nar/gkae268
Lozano R., Gazave E., Dos Santos J. P. R., Stetter M. G., Valluru R., Bandillo N., et al. 2021. Comparative evolutionary genetics of deleterious load in sorghum and maize. Nat. Plants 7: 17–24. https://doi.org/10.1038/s41477-020-00834-5
Lu X., Zhao C., Shi H., Liao Y., Xu F., Du H., Xiao H., Zheng J. 2023. Nutrients and bioactives in citrus fruits: Different citrus varieties, fruit parts, and growth stages. Crit. Rev. Food Sci. Nutr. 63: 2018–2041. https://doi.org/10.1080/10408398.2021.1969891
Ma J., Clemants S. 2006. A history and overview of the Flora Reipublicae Popularis Sinicae (FRPS, Flora of China, Chinese edition, 1959–2004). Taxon 55: 451–460. https://doi.org/10.2307/25065592
Mabberley D. J. 1997. The plant-book: a portable dictionary of the vascular plants. Cambridge: Cambridge university press. 161 pp.
Mabberley D. J. 1998. Australian Citreae with notes on other Aurantioideae (Rutaceae). Telopea 7: 333–344.
Marie D., Brown S. C. 1993. A cytometric exercise in plant DNA histograms, with 2C values for 70 species. Biol. Cell 78: 41–51.
Moreno-Aguilar M. F., Arnelas I., Sánchez-Rodríguez A., Viruel J., Catalán P. 2020. Museomics unveil the phylogeny and biogeography of the neglected Juan Fernandez Archipelago Megalachne and Podophorus endemic grasses and their connection with relict Pampean-Ventanian fescues. Front. Plant Sci. 11: 819. https://doi.org/10.3389/fpls.2020.00819
Moreno-Aguilar M. F., Inda L. A., Sánchez-Rodríguez A., Arnelas I., Catalán P. 2022. Evolutionary dynamics of the repeatome explains contrasting differences in genome sizes and hybrid and polyploid origins of grass loliinae lineages. Front. Plant Sci. 13: 901733. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.901733
Neumann P., Novák P., Hoštáková N., Macas J. 2019. Systematic survey of plant LTR-retrotransposons elucidates phylogenetic relationships of their polyprotein domains and provides a reference for element classification. Mob. DNA 10: 1–17.
Nie Y., Liu X., Zhao L., Huang Y. 2024. Repetitive element expansions contribute to genome size gigantism in Pamphagidae: A comparative study (Orthoptera, Acridoidea). Genomics 116: 110896. https://doi.org/10.1016/j.ygeno.2024.110896
Novák P., Neumann P., Macas J. 2010. Graph-based clustering and characterization of repetitive sequences in next-generation sequencing data. BMC Bioinform. 11: 378. https://doi.org/10.1186/1471-2105-11-378
Novák P., Neumann P., Macas J. 2020. Global analysis of repetitive DNA from unassembled sequence reads using RepeatExplorer2. Nat. Protoc. 15: 3745–3776. https://doi.org/10.1038/s41596-020-0400-y
Novák P., Neumann P., Pech J., Steinhaisl J., Macas J. 2013. RepeatExplorer: a Galaxy-based web server for genome-wide characterization of eukaryotic repetitive elements from next-generation sequence reads. Bioinformatics 29: 792–793. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btt054
Ollitrault P., Curk F., Krueger R. 2020. Chapter 4 – Citrus taxonomy. In: J. M. Talon, M. Caruso, F. G. Gmitter (eds.). The Genus Citrus. Woodhead Publishing. Pp. 57–81. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-812163-4.00004-8
Paradis E., Claude J., Strimmer K. 2004. APE: analyses of phylogenetics and evolution in R language. Bioinformatics 20: 289–290. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btg412
Peng Z., Bredeson J. V., Wu G. A., Shu S., Rawat N., Du D., Parajuli S., Yu Q., You Q., Rokhsar D. S., Gmitter F. G., Deng Z. 2020. A chromosome‐scale reference genome of trifoliate orange (Poncirus trifoliata) provides insights into disease resistance, cold tolerance and genome evolution in Citrus. Plant J. 104: 1215–1232. https://doi.org/10.1111/tpj.14993
POWO [2025]. Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. URL: https://powo.science.kew.org/ (Accessed 10 March 2025).
Puterova J., Razumova O., Martinek T., Alexandrov O., Divashuk M., Kubat Z., Hobza R., Karlov G., Kejnovsky E. 2017. Satellite DNA and transposable elements in seabuckthorn (Hippophae rhamnoides), a dioecious plant with small Y and large X chromosomes. Genom. Biol. Evol. 9: 197–212.
Rogers S. O., Bendich A. J. 1985. Extraction of DNA from milligram amounts of fresh, herbarium and mummified plant tissues. Plant Mol. Biol. 5: 69–76. https://doi.org/10.1007/BF00020088
Rosselló J. A., Maravilla A. J., Rosato M. 2022. The nuclear 35S rDNA world in plant systematics and evolution: A primer of cautions and common misconceptions in cytogenetic studies. Front. Plant Sci. 13: 788911. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.788911
Schliep K. P. 2011. phangorn: phylogenetic analysis in R. Bioinformatics 27, 4: 592–593. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btq706
Singh R., Nath N. 1969. Practical approach to the classification of Citrus. In: Proceedings of International Citrus Symposium (Riverside, March 16–26, 1968 ). Vol 1. Riverside: University of California. Pp. 435–440.
Sun C., Lin H. 2021. The complete chloroplast genome and phylogenetic analysis of Citrus clementina (Rutaceae). Mitochondrial DNA, Part B. Resour. 6: 2926–2927. https://doi.org/10.1080/23802359.2021.1972860
Swingle W. T. 1915. A new genus, Fortunella, comprising four species of kumquat oranges. J. Wash. Acad. Sci. 5: 165–176.
Swingle W. T. 1943. The botany of Citrus and its wild relatives in the orange subfamily. The Citrus Industry 1: 128–474.
Swingle W. T. 1967. The botany of Citrus and its wild relatives. The Citrus Industry 1: 190–430.
Tanaka T. 1954. Species problem in citrus: A critical study of wild and cultivated units of citrus based upon field studies in their native homes (Revisio Aurantiacearum IX). JSPS 3: 141.
Tanaka T. 1977. Fundamental discussion of Citrus classification. Stud. Citrol. 14: 1.
Vitales D., Garcia S., Dodsworth S. 2020. Reconstructing phylogenetic relationships based on repeat sequence similarities. Mol. Phylogenetics Evol. 147: 106766. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2020.106766
Vitte C., Fustier M.-A., Alix K., Tenaillon M. I. 2014. The bright side of transposons in crop evolution. Brief. Funct. Genom. 13: 276–295.
Wang T., Chen L.-L., Shu H.-J., You F., Liang X.-L., Li J., Ren J., Wanga V. O., Mutie F. M., Cai X. Z. 2022. Fortunella venosa (Champ. ex Benth.) C. C. Huang and F. hindsii (Champ. ex Benth.) swingle as independent species: evidence from morphology and molecular systematics and taxonomic revision of Fortunella (Rutaceae). Front. Plant Sci. 13: 867659.
Wang X., Xu Y., Zhang S., Cao L., Huang Y., Cheng J., et al. 2017. Genomic analyses of primitive, wild and cultivated Citrus provide insights into asexual reproduction. Nat. Genet. 49: 765–772. https://doi.org/10.1038/ng.3839
Wu G. A., Terol J., Ibanez V., López-García A., Pérez-Román E., Borredá C., et al. 2018. Genomics of the origin and evolution of Citrus. Nature 554: 311–316. https://doi.org/10.1038/nature25447
Wu Y., Wang F., Lyu K., Liu R. 2024. Comparative analysis of transposable elements in the genomes of Citrus and Citrus-related genera. Plants 13: 2462. https://doi.org/10.3390/plants13172462
Zhang Y., Barthe G., Grosser J. W., Wang N. 2016. Transcriptome analysis of root response to Citrus blight based on the newly assembled Swingle citrumelo draft genome. BMC Genom. 17: 485. https://doi.org/10.1186/s12864-016-2779-y
Zhu C., Zheng X., Huang Yu., Ye J., Chen P., Zhang C., et al. 2019. Genome sequencing and CRISPR /Cas9 gene editing of an early flowering Mini‐Citrus (Fortunella hindsii). Plant Biotechnol. J. 17(11): 2199–2210. https://doi.org/10.1111/pbi.13132
Уведомление об авторских правах
Turczaninowiа является "золотым издателем", так как мы позволяем самоархивирование, но самое главное, мы полностью прозрачны в своих правах.
Авторы могут представить и обсудить свои выводы перед публикацией: в биологических или научных конференций, на допечатной серверах, в общедоступных базах данных, а также в блогах, вики, твиттерах и другие неформальных каналах связи.
Turczaninowiа позволяет авторам внести рукописи (находящуюся в настоящее время на рассмотрении или тех, которые предполагается предоставить в Turczaninowia) для архивирования в некоммерческих, допечатных серверах, таких как ArXiv.
Авторы, публикующиеся в этом журнале согласны со следующими условиями: авторы сохраняют свои авторские права и предоставляют журналу право первой публикации в связи с работой, которая одновременно распространяется по лицензии Creative Commons Attribution и позволяют другим иметь доступ к работе с признанием авторства этой работы и первоначальной публикацией в этом журнале. Авторы могут заключать отдельные, дополнительные договорные соглашения по неисключительному распространению опубликованной версии (например, разместить ее в институтском репозитории или опубликовать в книге), с признанием ее первоначальной публикации в этом журнале.
Авторам разрешается и рекомендуется размещать их работу в Интернете (например, в институциональных хранилищах или на их сайте) до и во время процесса подачи, так как это может привести к продуктивным обменам, а также увеличению цитирования опубликованных работ (см. Политика открытого доступа)
Политика открытого доступа.
Заявление о конфиденциальности
Имена и адреса электронной почты, поданные при публикации в этом журнале, сайт будет использоваться исключительно для заявленных целей данного журнала, и они не будут доступны для любых других целей или какой-либо другой стороне.
Наша публикационная этика журнала основана, в значительной степени, на руководящих принципах и стандартах, разработанных Комитетом по этике публикации (COPE). Соответствующие обязанности и права авторов, рецензентов и редакторов журнала изложены ниже.
ОБЯЗАННОСТИ АВТОРОВ
Отправляя рукопись "Turczaninowia", автор (ы) гарантирует, что они отправляют рукопись как свою собственную, оригинальную работу, и что она не имеет ни были опубликованы ранее, и в настоящее время не рассматривается для публикации в других изданиях. Они также гарантируют, что источники каких-либо идей и / или слов в рукописи, которые не являются их собственными, были должным образом приписаны с помощью соответствующего цитирования.
Автор обычно не должен издавать рукописи, описывающие по существу те же исследования, в нескольких журналах или прочих публикациях. Такая избыточная публикация обычно считается неэтичным поведением, и в случае обнаружения, может привести к отклонению рассматриваемой рукописи рассматриваемого отвергаются, или опубликованная статья будет изъята.
Авторы рукописей, освещающих оригинальные исследования должны представить точный отчет о выполненной работе, в сопровождении объективного обсуждения его значения. Основополагающие данные должны быть представлены точно и полно в рукописи. Рукопись должна содержать достаточно подробные данные и ссылки, чтобы позволять другим дублировать работу. Подтасовка результатов и изготовление поддельных или заведомо неточных утверждений является неэтичным поведением и может быть причиной для отклонения или изъятия рукописи или опубликованной статьи.
Там, где в статьях есть отчеты о использовании коммерческого программного обеспечения, аппаратных средств или других продуктов, авторы должны подать декларацию в начале рукописи, в которой они должны заявить, что никакого конфликта интересов не существует или описать характер любого потенциального конфликта. Все источники финансовой поддержки для исследования также должны быть раскрыты в рукописи.
Автор (ы) рукописи соглашаются, что, если рукопись принята к публикации в "Turczaninowia", опубликованная статья будет характьеризоваться авторскими правами с использованием "Attribution-Unported" лицензии Creative Commons. Эта лицензия позволяет автору (ам) сохранить авторские права, но и позволяет другим свободно копировать, распространять и отображать произведение и производные работы, основанные на ней, при определенных заданных условиях.
Имена авторов должны быть перечислены на статье в порядке их вклада в статью, и все авторы берут на себя ответственность за свои собственные результаты. Только те люди, которые внесли существенный вклад, должны быть перечислены в качестве авторов; те, чьи вклады являются косвенными или маргинальными (например, коллег или руководителей, которые рассмотрели проекты работы или оказывали помощь в корректуре, и руководители научно-исследовательских институтов / центров / лабораторий) должны быть названы в разделе «Выражение признательности» в конце статьи, непосредственно предшествующему Списку литературы.
Автор, подающий статью, должен обеспечить, чтобы все соавторы былм включены в статью, и что все соавторы видели и одобрили окончательный вариант статьи и согласились на его публикацию.
Там, где автор обнаруживает существенную ошибку или неточность в статье, которая была уже опубликована в "Turczaninowia", он / она обязана незамедлительно уведомить редакцию и сотрудничать с ними, чтобы исправить статью или отозвать ее в случае необходимости.
ОБЯЗАННОСТИ РЕЦЕНЗЕНТОВ
В журнале "Turczaninowia" рецензенты выполняют работу для журнала на добровольной основе. Учитывая, что большинство из этих людей находятся в полной занятости, их рецензирование для "Turczaninowia" должна выолняться по мере необходимости, а не быть их главным приоритетом. Рецензенты могут свободно отклонять приглашения для рассмотрения конкретных рукописей по своему усмотрению, например, если их текущая нагрузка, занятость и / или другие обязательства могут сделать ее непомерно высокой для того, чтобы завершить обзор своевременно и уделить должное время рецензированию. Они также не должны принимать рукописи на рецензию, в тематике которых они не чувствуют себя подходящим специалистом.
Рецензенты, которые приняли рукописи, как правило, должны предоставить свои рецензии в течение трех недель. Они должны отказаться от рецензии, если становится очевидным для них на любой стадии, что они не обладают необходимыми знаниями для выполнения рецензии, или что они могут иметь потенциальный конфликт интересов при проведении рецензии (например, в результате конкурентных исследований, совместных или других отношений или связей с кем-либо из авторов, учреждений или компаний, связанных с рукописью).
Информация или идеи, полученные рецензентами в процессе рецензирования должны храниться в тайне и не используются для личной выгоды. Любые рукописи, полученные для рассмотрения, должны рассматриваться как конфиденциальные документы, и не должны быть показаны или обсуждены с другими, если только это не санкционировано редакторами "Turczaninowia".
При проведении своих рецензий, рецензентам необходимо сделать это как можно более объективно, воздерживаться от участия в личной критики автора (ов). Им предлагается высказать свое мнение четко, объясняя и оправдывая все рекомендации. Они всегда должны пытаться представить подробную и конструктивную обратную связь, чтобы помочь автору (ам) в повышении эффективности их работы, даже если рукопись, по их мнению, не подлежит опубликованию.
Рецензенты должны определить в своих рецензиях соответствующие опубликованные работы, которые не были названы автором (ами), вместе с любыми примерами, где не было сделано надлежащее цитирование источников. Они должны привлечь внимание ответственного редактора в отношении каких-либо серьезных сходств между рукописью, поданной на рассмотрение и других опубликованных статей, или статей, о которых им известно, а также предотвратить любые проблемы, которые могут иметь место по отношению к этической приемлемости исследований, представленных в рукописи.
ОБЯЗАННОСТИ РЕДАКЦИИ
Редактор журнала "Turczaninowia" несет полную ответственность за решение о публикации рукописи, которая представляется в "Turczaninowia", и при этом руководствуется политикой журнала, и в соответствии с определенными редакцией "Turczaninowia" юридическими требованиями в отношении клеветы, нарушения авторских прав и плагиата. Редактор может проконсультироваться с заместителями Редактора и другими членами редакционной коллегии, а также с рецензентами, для принятии решений о публикации.
Редакция будет оценивать рукописи с точки зрения ее интеллектуального содержания без учета расы, цвета кожи, пола, сексуальной ориентации, религиозных убеждений, этнического происхождения, гражданства или политической философии автора (ов). Они не будут никому разглашать какую-либо информацию о рукописи, кроме автора (ов), рецензентов и потенциальных рецензентов, а в некоторых случаях членов редакционной коллегии "Turczaninowia" и членов команды управления журналом, в зависимости от обстоятельств. Кроме того, редакция будет прилагать все усилия, чтобы обеспечить целостность процесса слепого рецензирования, не раскрывая личности автора (ов) рукописи для рецензентам этой рукописи, и наоборот.
При оценке рукописи для публикации, в дополнение к рассмотрению стандартных критериев, относящихся к строгости рукописи, качеству ее предоставления, а также ее вклад в область научных знаний, редакторы также будут руководствоваться тем, насколько этические нормы были соблюдены, и вред был сведен к минимуму при проведении исследования. Они также оценивают насколько полученные научные и практические выгоды перевешивают вред в случае конкретного исследования.
Так как "Turczaninowia" приветствует предоставление рукописей из любой страны, необходимо признать, что законы и нормативные акты, касающиеся этики научных исследований и этического утверждения, различаются во всем мире. Таким образом, редакторам, возможно, придется обратиться за разъяснениями в связи с этим к автору (ам) с просьбой о том, чтобы они представили письмо от соответствующего институционального комитета по этике или совета, который одобрил исследование.
Редакция будет руководствоваться Руководством CORE для изъятия статей при рассмотрении любых спорных вопросов, которые были опубликованы в AASRJ. Редакторы готовы работать в тесном сотрудничестве с научно-исследовательскими организациями и учреждениями в соответствии с рекомендациями CORE о сотрудничестве между научно-исследовательскими институтами и журналами в области публикационной этики и этики проведения исследований.
"Turczaninowia" является журналом открытого доступа, что означает, что все его содержимое свободно и доступно бесплатно для пользователя или его / ее учреждения. Пользователи могут читать, загружать, копировать, распространять, печатать, выполнять поиск, делать ссылки на полные тексты статей в этом журнале, не спрашивая предварительного разрешения от издателя или автора. Это легитимно в соответствии с определением BOAI об открытом доступе.
Наш сайт демонстрирует знак Creative Commons, и это исключительное право автора, если он / она хочет, чтобы его / ее статьи были в свободном доступе или нет. Но мы должны опубликовать Резюме и метаданные статьи в полном доступе в любом случае.
