Aril morphological nature and its function in some Aristolochia, Asarum, Celastrus, Euonymus, Euphorbia, Viola and Taxus
Abstract
This paper presents the preliminary results of the study of the fruits and fructifications whose seeds have arils. In Aristolochia, Asarum, Celastrus, Euonymus, Euphorbia, Viola and Taxus, through an integrated approach, including morphological, anatomical and biochemical studies, morphology-anatomical structure of arils was established, characteristics of their development were elucidated, morphological nature was verified, features important for taxonomy and phylogeny were identified, functions were expected. Two most popular at this time classifications of the appendicular outgrowths was considered. The approach to arils classification on base of their morphological nature, used by the author, is justified in perspective of trophic links in the fruit. A new type of aril – obturator-aril, which appears in some of Euphorbia species, was offered. It is shown that the morphology-anatomical features of arils, such as its form, morphological nature, the number of layers of cells and the structure of the cells, pointed by the author, can be used as additional features to the systematics issues in Aristolochiaceae and Celastraceae. For example, in Euonymus the aril’s fatty acid composition of triacylglycerols has similarities in sections of the genus. It is suggested that arils are multifunctional structures. Aril functions often change during their development and only in mature fruit, they serve to attract agents for seed dispersal. This points to the appearance of aril as a special structure directly related to nurturing the developing seed, and its subsequent consolidation of the process of evolution as an attractant.Downloads
Metrics
References
Alekseyeva, N. B. (2010) The morphology of the seeds of some species of the genus Iris (Iridaceae) in connection with the taxonomy of the genus. Bot. Zhurn. (Moscow-St. Petersburg) 95(3): 345-350 [In Russian]. (Алексеева Н. Б. Морфология семян некоторых видов рода Iris (Iridaceae) в связи с систематикой рода // Бот. журн. 2010. Т. 95, № 3. С. 345-350).
Artyushenko, Z. T. (1990) Atlas po opisatelnoy morfologii vysshikh rasteniy. Semya. [Atlas on descriptive morphology of higher plants. Seed]. Nauka, Leningrad, 204 pp. [In Russian]. (Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. Л.: Наука, 1990. 204 с.).
Baillon, M. H. (1876) De Botanique. Librairie Hachette et C., Paris, 788 pp.
Boesenwinkel, F. D., Bouman, F. (1984) The seed structure. Embriology of angiosperms / Ed. B. M. Johri. Spring-er-Verlag, Berlin, 567-610 pp.
Bresinsky, A. (1963) Bau, Entwicklugsgeschichte und Inhaltsstoffe der Elaiosomen. Bibliotheca Botanica 126: 1-54 ss.
Chichkanova, E. S. (2015) The use of some morphological features of seeds in the taxonomy of the genus Rebutia K. Schum. In: 50 let bez K. I. Meyera: XIII Moskovskoye soveshchaniye po filogenii rasteniy: Materialy mezhdun-arodnoy konferentsii (2-6 February 2015, Moscow) /Red. A. K. Timonin [Semicentenary after Konstantin Meyer]. MAKS Press, Moscow, 330-332 pp. [In Russian]. (Чичканова Е. С. Использование некоторых морфологических особенностей семян в таксономии видов рода Rebutia K. Schum. // 50 лет без К. И. Мейера: XIII Московское совещание по филогении растений: Материалы междунар. конф. (2-6 февраля 2015 г., Москва) / Ред. А. К. Тимонин. М.: МАКС Пресс, 2015. С. 330-332).
Corner, E. J. H. (1953) The durian theory extended - I. Phytomorphology 3(4): 465-476.
Corner, E. J. H. (1954) The durian theory extended - II. The arillate fruit and the compound leaf. Phytomorphology 4(1, 2): 152-165.
Eames, A. (1964) Morfologiya tsvetkovykh rasteniy [Morphology of the Angiosperms]. Mir, Moscow, 498 pp. [In Russian]. (ИмсА. Морфология цветковых растений. М.: Изд-во «Мир», 1964. 498 с.).
Ermakov, A. I. et al. (1952) Metody biokhimicheskogo issledovaniya rasteniy [Methods of biochemical research ofplants]. State publishing of agricultural literature, Moscow-Leningrad, 520 pp. [In Russian]. (Ермаков А. И. и др. Методы биохимического исследования растений. М.-Л.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1952. 520 с.).
Gavrilova, S. E. (2010) Rod Viola L. vo flore Moskovskoy oblasti [The genus Viola L. in the flora of the Moscow region]. PhD thesis. Moscow, 261 pp. [In Russian]. (Гаврилова С. Е. Род Viola L. во флоре Московской области: Дисс. ... канд. биол. наук. М., 2010. 261 с.).
Goebel, K. (1923) Organographie der Pflanzen insbesondere der Archegoniaten und Samenpflanzen. Gustav Fischer, Jena, 3: 1209-1789.
Kaniewski, K. (1968) Hairs in the loculus of the broad-bean (Viciafaba L.) fruit Bulletin de l'academie polonaise des sciences. Varsovie XVI(9): 585-594.
Komar, G. A. (1965a) About aril structure some representatives of the gooseberry family (Grossulariaceae). In: Morfologiya tsvetka i reproduktivnyy protsess u pokrytosemennykh rasteniy [Flower morphology and the reproductive process in Angiosperms]. Nauka, Moscow-Leningrad, 117-130 pp. [In Russian]. (Комар Г. А. О структуре ариллуса некоторых представителей семейства крыжовниковых (Grossulariaceae) // Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. М.-Л.: Изд-во «Наука», 1965a. С. 117-130).
Komar, G. A. (1965b) Arils, their nature, structure and function. Bot. Zhurn. (Moscow-St. Petersburg) 50(5): 715-724 [In Russian]. (Комар Г. А. Ариллусы, их природа, строение и функции // Бот. журн., 1965b, Т. 50, № 5. С. 715-724).
Komar, G. A. (1978) Arils and aril-like education from some Liliales. Bot. Zhurn. (Moscow-St. Petersburg) 63(7): 937-955 [In Russian]. (Комар Г. А. Ариллусы и ариллусоподобные образования у некоторых Liliales // Бот. журн. 1978, Т. 63, № 7. С. 937-955.
Komar, G. A. (1994) Family Euphorbiaceae. In: Sravnitelnaya anatomiya semyan [Comparative anatomy of seeds]. St. Petersburg, 4: 382-400 [In Russian]. (Комар Г. А. Сем. Euphorbiaceae // Сравнительная анатомия се¬мян. СПб., 1992. Т. 4. С. 382-400).
Kozlowski, T. T. (1972) Seed Biology. Volume I. Importance, Development and Germination. - Academic Press, New York-London, 416 pp.
Levina, R. E. (1987) Morfologiya i ekologiya plodov [Morphology and ecology of fruit]. Nauka, Leningrad, 160 pp. [In Russian]. (ЛевинаР. Е. Морфология и экология плодов. Л.: Изд-во «Наука», 1987. 160 с.).
Maheshwari, P. (1954) Embriologiya pokrytosemennykh [Embryology of the Angiosperms]. Izdatelstvo inostran-noy literatury, Moscow, 440 pp. [In Russian]. (Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М.: Изд-во иностранной литературы, 1954. 440 с.).
Melikyan, A. P., Bobrov, A. V. (1997) The structure of the integument of seed - epimaty and aril - from representa¬tives of the family Podocarpaceae Endlicher 1847 s. 1. Byul. MOIP. Otd. biol. 102, 5: 46-53 [In Russian]. (Меликян A.П., Бобров А. В. О строении наружных покровов семян - эпиматия и ариллуса - у представителей семейства Podocarpaceae Endlicher 1847 s. 1. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102, № 5. С. 46-53).
Melikyan, A. P., Devyatov, A. G. (2001) Osnovnyye karpologicheskiye terminy [Main carpological terms]. KMK scientific press, Moscow, 47 pp. [In Russian] (Меликян А. П., Девятов А. Г. Основные карпологические термины. М.: КМК, 2001. 47 с).
Mikhailova, M. A., Hodorova, N. V. (2008) By karpology of Corydalis species (Fumariaceae). Bot. Zhurn. (Moscow - St. Petersburg) 93(1): 42-59 [In Russian]. (Михайлова М. А., Ходорова Н. В. К карпологии видов Corydalis (Fumariaceae) // Бот. журн., 2008. Т. 93, № 1. С. 42-59).
Pfeiffer, A. (1891). Die Arillargebilde der Pflanzensamen. Engl. Bot. Jahrd. XIII: 482-540. Pijl, van der L. (1982) Principes of dispersal in higter plants. Springer-Verlag, Berlin, 214 pp. Pijl, van der L. (1955) Sarcotesta, aril, pulpa and the evolution of the angiosperm fruit. II. Verhandelingen der koninklijke nederlandsche akademie van wetenschappen; afdeeling natuurkunde; tweede sectie 58: 307-312.
Planchon, J. E. (1845) Developpements et caracteres des vrais et des faux arilles. Ann. Sc. Nat. 3: 275-312. Rodriguez-Riano, T. et al. (2006) Megasporogenesis, megagametogenesis and ontogeny of the aril in Cytisus striatus and C. multiflorus (Leguminosae: Papilionoideae). Annals of Botany 98(4): 777-791 pp.
Sapankevich, P. V. (1958) Ripeness of seeds and the length of their rest. Trudy instituta lesa [Works of the Forest institute]. Izdatelstvo Akademii Nauk SSSR, Moscow, XLVI: 142-147. [In Russian]. (Сапанкевич П. В. Спелость семян и продолжительность их покоя // Труды института леса. М.: Изд-во АН СССР, 1958. Т. XLVI. C. 142-147).
Sapankevich, P. V. (1960) The development and significance of aril of Euonymus seeds. Trudy Bryanskogo tekh-nologicheskogo instituta [Works of Bryansk technological university]. IX: 281-284. [In Russian]. (Сапанкевич П. B. Развитие и значение кровельки у семян бересклета // Труды Брянского технологического института, 1960. Т. IX. С. 281-284).
Serrato-Valentii, G., Cornara, L., Modenesii, P., Profumo, P. (1991) The aril of the Strelitzia reginae banks seed: structure and histochemistry. Ann. Bot. 67(6): 475-478 pp.
Shamrov, 1.1. (2008) Ovule of flowering plants: structure, function, origin. KMK scientific press, Moscow, 350 pp. [In Russian]. (Шамров И. И. Семязачаток цветковых растений: строение, функции, происхождение. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 350 с.).
Sidorov, R. A., Trusov, N. A. (2015) On the possibility of involvement to address the issue of the phylogenetic relationships in the genus Euonymus data LCD triacylglycerols composition arillusov ripe fruit. In: 50 let bez K. I. Meyera: XIII Moskovskoye soveshchaniye po filogenii rasteniy: Materialy mezhdunarodnoy konferentsii (2-6 February 2015, Moscow) /Red. A. K Timonin. [Semicentenary after Konstantin Meyer]. MAKS Press, Moscow, 280-284 pp. [In Russian]. (Сидоров Р. А., ТрусовН. А. О возможности привлечения к решению вопроса филогенетических отношений в роде Euonymus данных ЖК-состава триацилглицеринов ариллусов зрелых плодов // 50 лет без К. И. Мейера: XIII Московское совещание по филогении растений: Материалы междунар. конф. (2-6 февраля 2015 г., Москва) / Ред. А. К. Тимонин. М.: МАКС Пресс, 2015. С. 280-284).
Sidorov, R. A., Trusov, N. A., Zhukov, A. V., Pchelkin, V. P. Vereshchagin, A. G., Tsydendambaev, V. D. (2013) Accumulation of neutral acylglycerols during the formation of morphologo-anatomical structure of Euonymus fruits. Russian Journal of Plant Physiology 60(6): 843-855 [In Russian]. (Сидоров Р. А., Трусов Н. А., Жуков А. В., Пчёлкин В. П., Верещагин А. Г., Цыдендамбаев В. Д. Накопление нейтральных ацилглицеринов в ходе формирования морфолого-анатомической структуры плодов бересклетов // Физиология растений, 2013. Т. 60, № 6. С. 843-855).
Trusov, N. A. (2005) Russian Euonymus as a promising oil plants In: Aktualnyye problemy sovremennoy biologii: Tezisy Rossiyskoy studencheskoy konferentsii (20 aprelya, 2005) [Actual problems of modern biology]. Izdatelskiy dom "Astrakhanskiy universitet", Astrakhan, 14-16 pp. [In Russian]. (Трусов Н. А. Бересклеты России как пер¬спективные масличные растения // Актуальные проблемы современной биологии: Тезисы Рос. студ. конф. (20 апреля 2005 г. Астрахань). Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет», 2005. С. 14-16).
Trusov, N. A. (2012a) Dissemination and structural features of fruits Euonymus. In: Bioraznoobraziye: problemy izucheniya i sokhraneniya: materialy Mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii, posvyashchennoy 95-letiyu kafedry botaniki Tverskogo gosudarstvennogo universiteta (Tver, 21-24 noyabrya 2012) [Biodiversity: problems of study and preservation]. Tver. gos. un-t., Tver, 214-216 pp. [In Russian]. (Трусов Н. А. Диссеминация и структурные особенности плодов Euonymus // Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения: материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 95-летию кафедры ботаники Тверского гос. ун-та (г. Тверь, 21-24 ноября 2012 г.). Тверь: Твер. гос. ун-т, 2012a. С. 214-216).
Trusov, N. A. (2012b) Morphological characteristics of fruits Viola mirabilis in GBS, RAS. In: Problems of botany of South Siberia and Mongolia: Collected articles on materials of the XI International scientific and practical con¬ference (28-31 August 2012, Barnaul). Publishing Zhernosenko S. S., Barnaul, 190-191 pp. [In Russian]. (Трусов Н. А. Морфологические признаки плодов Viola mirabilis в ГБС РАН // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Сб. науч. статей по материалам XI Междунар. науч.-практ. конф. (28-31 августа 2012 г., Барнаул). Барнаул: Изд-во Жерносенко С. С., 2012b. С. 190-191).
Trusov, N. A. (2012c) Morphological and anatomical structure strophiolum Asarum europaeum (Aristolochiaceae). In: Tezisy dokladov II (X) Mezhdunarodnoy botanicheskoy konferentsii molodykh uchenykh v Sankt-Peterburge [Abstracts II (X) of the International Botanical Conference of young scientists in St. Petersburg (11-16 November 2015)]. SPbGETU «LETI», St. Petersburg, 54 p. [In Russian]. (Трусов Н. А. Морфолого-анатомическое строение строфиоли Asarum europaeum (Aristolochiaceae) // Тезисы докладов II (X) Междунар. ботанической конф. молодых ученых в Санкт-Петербурге (11-16 ноября 2012 г.). СПб.: Изд-во СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2012c. С. 54).
Trusov, N. A. (2013 a) Complex approach in arils study. Modern Phytomorphology: 2nd International Scientific Conference on Plant Morphology (14-16 May 2013, Lviv, Ukraine). Lviv, 4: 177-179 pp. [In Russian]. (Трусов Н. А. Комплексный подход в изучении ариллусов // Modern Phytomorphology: Материалы 2-й междунар. науч. конф. по морфологии растений (14-16 мая 2013 г., Львов). Львов, 2013a. Т. 4. С. 177-179).
Trusov, N. A. (2013с) Seed and aril structure of Aristolochia arborescens L. (Aristolochiaceae). In: Aktual'ni prob¬lemy botaniky ta ekologii. Materialy mizhnarodnoi konferencii molodyh uchenyh (Shholkine, 18-22 chervnja 2013 r.) [Actual problems of botany and ecology. Proceedings of the International conference of young scientists (Scholkino, 18-22 June 2013)] Fytosotsyotsentr, Kiev, 121-122 pp. [In English]. (Trusov N. A. Seed and aril structure of Aris¬tolochia arborescens L. (Aristolochiaceae) // Актуальш проблеми боташки та екологп. Матерiали мгжнародно1 конференци молодих учених (Щолкше, 18-22 червня 2013 р.). Кигв: Фггосоцюцентр, 2013 с. С. 121-122).
Trusov, N. A. (2013b) Development of seeds and arils in the genus Taxus L. In: Simbioz-Rossiya 2013: Sbornik tezisov VI Vserossiyskogo s mezhdunarodnym uchastiyem kongressa molodykh uchenykh biologov [SymBioS Rus¬sia 2013: Proceedings of Educational school "New concepts on topical problems in biology and medicine", 19-23 August, 2013]. OOO «Izdatelstvo «Asprint»», Irkutsk, 418-419 pp. [In Russian]. (Трусов Н. А. Развитие семян и ариллусов у представителей рода Taxus L. // Симбиоз-Россия 2013: Сб. тез. VI Всерос. с междунар. участием конгресса молодых ученых биологов. Иркутск: ООО «Издательство «Аспринт»», 2013b. С. 418-419).
Trusov, N. A. (2014a) Aril Euphorbia amygdaloides L. (Euphorbiaceae): structure and functions. In: Trudy IX Mezhdunarodnoy konferentsii po ekologicheskoy morfologii rasteniy, posvyashchennoy pamyati Ivana Grigoryevicha i Tatyany Ivanovny Serebryakovykh (k 100-letiyu so dnya rozhdeniya I.G. Serebryakova). T. 2 Red. by D. Sc. V P. Viktorov [Proceedings of the IX International conference on ecological plant morphology, dedicated to the memory of Ivan Grigoryevich Serebryakov and Tatyana Ivanovna Serebryakova (the 100th anniversary of the birth of I. G. Serebryakov). Vol. 2. Ed. V. P. Viktorov.]. MPGU, Moscow, 439-442 pp. [In Russian]. (Трусов Н. А. Ариллус Eu-phorbia amygdaloides L. (Euphorbiaceae): строение и функции // Труды IX Междунар. конф. по экологической морфологии растений, посвящ. памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (к 100-летию со дня рождения И. Г. Серебрякова). Т. 2 / Под общ. ред. д. б. н. В. П. Викторова. М.: МПГУ 2014a. С. 439-442).
Trusov, N. A. (2014b) Morphological and anatomical structure and development of aril Viola odorata L. (Vio-laceae). Modern Phytomorphology. Lviv, 6: 141-142 pp. [In Russian]. (Трусов Н. А. Морфолого-анатомическое строение и развитие ариллуса Viola odorata L. (Violaceae) // Modern Phytomorphology. - Lviv. 2014b. Vol. 6. P. 141-142).
Trusov, N. A. (2015) Morphological and anatomical structure of seed coat and aril Aristolochia steupii (Aristolochiaceae). In: Tezisy dokladov III (XI) Mezhdunarodnoy botanicheskoy konferentsii molodykh uchenykh v Sankt-Peterburge [Abstracts III (XI) of the International Botanical Conference of young scientists in St. Petersburg, 4-9 October 2015] BIN RAN, St. Petersburg, 95 p. [In Russian]. (Трусов Н. А. Морфолого-анатомическое строение семенной кожуры и ариллуса Aristolochia steupii (Aristolochiaceae) // Тезисы докладов III (XI) Междунар. ботанической конф. молодых ученых в Санкт-Петербурге (4-9 октября 2015 г.). СПб.: БИН РАН, 2015. С. 95).
Trusov, N. A., Sozonova, L. I. (2011a) Morphological nature of Euonymus arils (Celastraceae R. Br.). In: Karazinskiye yestestvennonauchnyye studii: Materialy mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii (1-4 fevralya 2011 g., Kharkov) [Karazinsky natural science studio. Proceedings of the International scientific conference]. Kharkovskiy natsionalnyy universitet imeni V. N. Karazina, Kharkov, 327-329 pp. [In Russian]. (Трусов Н. А., Созонова Л. И. Морфологическая природа присемянников Euonymus L. (Celastraceae R. Br.) // Каразинские естественнонаучные студии: Материалы междунар. науч. конф. (1-4 февраля 2011 г., г. Харьков). Харьков: Харьковский нац. ун-т им. В. Н. Каразина, 2011a. С. 327-329).
Trusov, N. A., Sozonova, L. I. (2011b) Development and structure of the fruit in the genus Celastrus (Celastra-ceae). Bot. Zhurn. (Moscow-St. Petersburg) 96(8): 1084-1090 [In Russian]. (ТрусовН. А., СозоноваЛ. И. Развитие и строение плода у представителей рода Celastrus (Celastraceae) // Бот. журн., 2011b. Т. 96, № 8. С. 1084-1090).
Ugolev, A. M. (1987) Trophology - a new interdisciplinary science. Priroda [Nature] 2: 3-14 [In Russian]. (Уголев А. М. Трофология - новая междисциплинарная наука // Природа, 1987. № 2. С. 3-14).
Copyright (c) 2016 Turczaninowia

This work is licensed under a Creative Commons Attribution-NoDerivatives 4.0 International License.
Turczaninowia is a golden publisher, as we allow self-archiving, but most importantly we are fully transparent about your rights.
Authors may present and discuss their findings ahead of publication: at biological or scientific conferences, on preprint servers, in public databases, and in blogs, wikis, tweets, and other informal communication channels.
Turczaninowia allows authors to deposit manuscripts (currently under review or those for intended submission to Turczaninowia) in non-commercial, pre-print servers such as ArXiv.
Authors who publish with this journal agree to the following terms:
- Authors retain copyright and grant the journal right of first publication with the work simultaneously licensed under a Creative Commons Attribution License that allows others to share the work with an acknowledgement of the work's authorship and initial publication in this journal.
- Authors are able to enter into separate, additional contractual arrangements for the non-exclusive distribution of the journal's published version of the work (e.g., post it to an institutional repository or publish it in a book), with an acknowledgement of its initial publication in this journal.
- Authors are permitted and encouraged to post their work online (e.g., in institutional repositories or on their website) prior to and during the submission process, as it can lead to productive exchanges, as well as earlier and greater citation of published work (See The Effect of Open Access).