Эволюция ариллусов Euonymus в сравнении с некоторыми другими родами Celastraceae
УДК 582.766.5:581.471+581.811
Аннотация
Для семейства Celastraceae R. Br. характерно различие между родами по типам плодов, а также наличие у семян представителей некоторых родов ариллусов. Попытки реконструкции эволюции ариллусов в семействе Celastraceae предпринимались ранее, при этом пытались проследить связь ариллуса с сочной частью семенной кожуры и крыловидными выростами на семени. В том числе, ранее были предприняты попытки реконструкции эволюции ариллусов у Euonymus. Но в настоящее время значительные изменения в филогении рода Euonymus и семейства Celastraceae в целом, а также новый накопленный материал требуют очередного пересмотра эволюции ариллусов у Euonymus. Нами было изучено строение зрелых ариллусов 28 видов Euonymus, а также (дополнительно) развитие ариллусов у 8 видов рода. Предполагается, что ариллус у предковых таксонов Euonymus имел фуникулярно-экзостомную природу, частично прикрывал семя, был окрашен в оранжевый цвет, состоял из однослойной эпидермы и недифференцированной многослойной паренхимы. В его клетках имелись округлые хромопласты, а крупные жировые включения отсутствовали. В процессе эволюции ариллуса Euonymus появились фуникулярные ариллусы, при этом фуникулярно-экзостомные сохранились. Степень прикрывания ариллусом семени у некоторых современных видов увеличилась и снова сократилась, появились ариллусы, имеющие небольшое «окошечко», частично (на 1/2–2/3) прикрывающие семя и небольшие мясистые образования в базальной части семени у фуникулуса. Окраска ариллусов сохранилась в оранжевых оттенках, но у некоторых видов ариллусы стали иметь красную окраску. Анатомическая структура ариллусов видоизменилась. В настоящее время наряду с многослойными ариллусами, имеющими многослойную практически недифференцированную или слабо дифференцированную паренхиму, есть ариллусы с сильно дифференцированной паренхимой и, наоборот, с редуцирующейся в процессе развития паренхимой. В процессе эволюции в клетках ариллусов появляются волокнистые и кристаллические хромопласты и крупные жировые включения разных размеров.
Скачивания
Metrics
Литература
Angiosperm Phylogeny Group. 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Bot. J. Linn. Soc. 181(1): 1–20. DOI:10.1111/boj.12385
Biral L., Simmons M. P., Smidt E. C., Tembrock L. R., Bolson M., Archer R. H., Lombardi J. A. 2017. Systematics of New World Maytenus (Celastraceae) and a New Delimitation of the Genus. Syst. Bot. 42(4): 1–14 DOI: 10.1600/036364417X696456
Бобров А. В., Меликян А. П., Романов М. С. Морфогенез плодов Magnoliophyta. М.: Книжный дом «Либроком», 2009. 400 с.
Corner E. J. H. 1953. The durian theory extended – I. Phytomorphology 3(4): 465–476.
Corner E. J. H. 1954. The durian theory extended – II. The arillate fruit and the compound leaf. Phytomorphology 4(1–2): 152–165.
Coughenour J. M., Simmons M. P., Lombardi J. A., Cappa J. J. 2010. Phylogeny of Celastraceae subfamily Salacioideae and tribe Lophopetaleae inferred from morphological characters and nuclear and plastid Genes. Syst. Bot. 35(2): 358–367. DOI: 10.1600/036364410791638289
Coughenour J. M., Simmons M. P., Lombardi J. A., Yakobson K., Archer R. H. 2011. Phylogeny of Celastraceae subfamily Hippocrateoideae inferred from morphological characters and nuclear and plastid loci. Molec. Phylog. Evol. 59: 320–330. DOI: 10.1016/j.ympev.2011.02.017
Halle N. 1983. Revision des Hippocrateae (Celastreae): 3. Fruits, graines et structures placentaires. B. Mus. Natl. Hist. Nat. 5: 11–26.
Hou D. 1967. Sarawakodendron, new genus of Celastraceae. Blumea 15(1): 139–143.
Леонова Т. Г. Бересклеты СССР и сопредельных стран. Л.: Наука, 1974. 132 с.
Li Y.-N., Xie L., Li J.-Y., Zhang Z.-X. 2014. Phylogeny of Euonymus inferred from molecular and morphological data. J. Syst. Evol. 52(2): 149–160. DOI: 10.1111/jse.12068
Лобов В. П., Петров И. А. Хромопласты. Киев: Наукова думка, 1987. 128 с.
Lourteig A., O’Donell C. A. 1955. Las Celastrales de Argentina y Chile. Natura 1: 181–233.
Lovisetto A., Guzzo F., Tadiello A., Toffali K., Favretto A., Casadoro G. 2012. Molecular Analyses of MADS-Box Genes Trace Back to Gymnosperms the Invention of Fleshy Fruits. Mol. Biol. Evol. 29(1): 409–419.
Ma J. S. 2001. A revision of Euonymus (Celastraceae). Thaiszia 11(1/2): 1–264.
Ma J., Funston A. M. 2008. Monimopetalum Rehder. In: Flora of China. Vol. 11. Beijing-St. Louis: Science Press & Missouri Botanical Garden Press. Pp. 465–466.
Marano M. R., Serra E. C., Orellano E. G., Carrillo N. 1993. The path of chromoplast development in fruits and flowers. Plant. sci. 94(1–2): 2–17.
Matiyenko B. T. 1967. Chromoplasts of red-fleshed watermelons. Bot. Zhurn. 52(2): 229–239. [In Russian] (Матиенко Б. Т. Хромопласты красномякотных арбузов // Бот. журн., 1967. Т. 52, № 2. С. 229–239).
Меликян А. П., Савинов И. А. Сем. Celastraceae // Сравнительная анатомия семян. Т. 6. СПб.: Наука, 2000. С. 123–135.
Navaro A. M., Blackwell W. H. 1990. A revision of Paxistima (Celastraceae). Sida 14: 231–249.
Pijl van der L. 1955. Sarcotesta, aril, pulpa and the evolution of the angiosperm fruit. II. Verhandelingen der koninklijke nederlandsche akademie van wetenschappen; afdeeling natuurkunde; tweede sectie. 58: 307–312.
Quanru L., Funston A. M. 2008. Gymnosporia (Wight et Arnott) Bentham et J. D. Hooker. In: Flora of China. Vol. 11. Beijing-St. Louis: Science Press & Missouri Botanical Garden Press. Pp. 474–477.
POWO [2023]. Plants of the World Online. Kew: Facilitated by the Royal Botanic Gardens. URL: http://www.plantsoftheworldonline.org (Accessed 26 August 2023).
Савинов И. А. О гомологизации семенных покровов представителей семейства Celastraceae R. Br. // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия: Труды IX школы по теоретической морфологии растений «Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений». СПб.: Санкт-Петербургский союз учёных, 2001. С. 297–299.
Savinov I. A. 2006. Some morphological basics for a revision of the tribe Celastreae Loes. (Celastraceae R. Br.). Wulfenia 13: 207–215.
Савинов И. А. Основные модусы морфологической эволюции в порядке Celastrales // Turczaninowia, 2011, Т. 14, № 3. С. 53–61.
Савинов И. А., Трусов Н. А., Соломонова Е. В., Ноздрина Т. Д. Структура, морфогенез и эволюционные преобразования плодов с крыловидными выростами у представителей семейства Celastraceae R. Br. // Turczaninowia, 2015, Т. 18, № 1. С. 60–66.
Sebsebe D. 1985. The genus Maytenus (Celastraceae) in NE tropical Africa and tropical Arabica. Symb. Bot. Upsal. 25, 2: 1–101.
Simmons M. P., Clevinger C. C., Savolainen V., Archer R. H., Mathews S., Doyle J. J. 2001a. Phylogeny of the Celastraceae inferred from phytochrome B gene sequence and morphology. Amer. J. Bot. 88(2): 313–325. DOI: 10.2307/2657021
Simmons M. P., Hedin J. P. 1999. Relationships and morphological character change among genera of Celastraceae sensu lato (incl. Hippocrateaceae). Ann. Mis. Bot. Gard. 86(3): 723–757.
Simmons M. P., McKenna M. J., Bacon C. D., Yakobson K., Cappa J. J., Archer R. H., Ford A. J. 2012. Phylogeny of Celastraceae tribe Euonymeae inferred from morphological characters and nuclear and plastid genes. Mol. Phylogenet. Evol. 62: 9–20 DOI: 10.1016/j.ympev.2011.08.022
Simmons M. P., Savolainen V., Clevinger C. C., Archer R. H., Davis J. I. 2001b. Phylogeny of the Celastraceae Inferred from 26S Nuclear Ribosomal DNA, Phytochrome B, rbcL, atpB, and Morphology. Mol. Phylogenet. Evol. 19(3): 353–366. DOI: 10.1006/mpev.2001.0937
Трусов Н. А. Строение ариллуса Euonymus grandiflorus. К вопросу эволюции и функций присемянников // Актуальнi проблеми ботанiки та екологiï. Матерiали мiжнародноï конференцiï молодих учених. (9–13 серпня 2011 р., м. Березне, Рiвненська обл., Украïна). Киïв: ТОВ «Велес», 2011. С. 80–81.
Трусов Н. А. Морфологическая природа и функции ариллусов некоторых представителей родов Aristolochia, Asarum, Celastrus, Euonymus, Euphorbia, Viola и Taxus // Turczaninowia, 2016, Т. 19, № 3. С. 106–114. DOI: 10.14258/turczaninowia.19.3.7
Трусов Н. А. Эволюция ариллусов Euonymus 2.0 // Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений: Материалы всерос. конф. с междунар. участием, посвящ. памяти Р. Е. Левиной (г. Ульяновск, 17–18 апреля 2019 г.). Сборник науч. статей. Ульяновск: Ульяновский гос. пед. ун-т им. И. Н. Ульянова, 2019. С. 46–48.
Трусов Н. А., Созонова Л. И. Развитие и строение плода у представителей рода Celastrus (Celastraceae) // Бот. журн., 2011. Т. 96, № 8. С. 1084–1090.
Трусов Н. А., Созонова Л. И. Направления эволюции присемянников у представителей родов Euonymus L. и Celastrus L. (Celastraceae R. Br.) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале ХХI века: Материалы Всеросс. конф. (г. Петрозаводск, 22–27 сентября 2008 г.). Ч. 1. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. С. 81–83.
Wyk van A. E., Mostert S. C. 1987. A new species of Putterlickia (Celastraceae) from southern Natal and Pondoland. S. Afr. J. Bot. 53, 4: 267–270.
Zhang X., Zhang Z., Stützel T. 2011. Aril development in Celastraceae. Feddes Repert. 122, 7–8: 445–455. DOI: 10.1002/fedr.201200007
Уведомление об авторских правах
Turczaninowiа является "золотым издателем", так как мы позволяем самоархивирование, но самое главное, мы полностью прозрачны в своих правах.
Авторы могут представить и обсудить свои выводы перед публикацией: в биологических или научных конференций, на допечатной серверах, в общедоступных базах данных, а также в блогах, вики, твиттерах и другие неформальных каналах связи.
Turczaninowiа позволяет авторам внести рукописи (находящуюся в настоящее время на рассмотрении или тех, которые предполагается предоставить в Turczaninowia) для архивирования в некоммерческих, допечатных серверах, таких как ArXiv.
Авторы, публикующиеся в этом журнале согласны со следующими условиями: авторы сохраняют свои авторские права и предоставляют журналу право первой публикации в связи с работой, которая одновременно распространяется по лицензии Creative Commons Attribution и позволяют другим иметь доступ к работе с признанием авторства этой работы и первоначальной публикацией в этом журнале. Авторы могут заключать отдельные, дополнительные договорные соглашения по неисключительному распространению опубликованной версии (например, разместить ее в институтском репозитории или опубликовать в книге), с признанием ее первоначальной публикации в этом журнале.
Авторам разрешается и рекомендуется размещать их работу в Интернете (например, в институциональных хранилищах или на их сайте) до и во время процесса подачи, так как это может привести к продуктивным обменам, а также увеличению цитирования опубликованных работ (см. Политика открытого доступа)
Политика открытого доступа.
Заявление о конфиденциальности
Имена и адреса электронной почты, поданные при публикации в этом журнале, сайт будет использоваться исключительно для заявленных целей данного журнала, и они не будут доступны для любых других целей или какой-либо другой стороне.
Наша публикационная этика журнала основана, в значительной степени, на руководящих принципах и стандартах, разработанных Комитетом по этике публикации (COPE). Соответствующие обязанности и права авторов, рецензентов и редакторов журнала изложены ниже.
ОБЯЗАННОСТИ АВТОРОВ
Отправляя рукопись "Turczaninowia", автор (ы) гарантирует, что они отправляют рукопись как свою собственную, оригинальную работу, и что она не имеет ни были опубликованы ранее, и в настоящее время не рассматривается для публикации в других изданиях. Они также гарантируют, что источники каких-либо идей и / или слов в рукописи, которые не являются их собственными, были должным образом приписаны с помощью соответствующего цитирования.
Автор обычно не должен издавать рукописи, описывающие по существу те же исследования, в нескольких журналах или прочих публикациях. Такая избыточная публикация обычно считается неэтичным поведением, и в случае обнаружения, может привести к отклонению рассматриваемой рукописи рассматриваемого отвергаются, или опубликованная статья будет изъята.
Авторы рукописей, освещающих оригинальные исследования должны представить точный отчет о выполненной работе, в сопровождении объективного обсуждения его значения. Основополагающие данные должны быть представлены точно и полно в рукописи. Рукопись должна содержать достаточно подробные данные и ссылки, чтобы позволять другим дублировать работу. Подтасовка результатов и изготовление поддельных или заведомо неточных утверждений является неэтичным поведением и может быть причиной для отклонения или изъятия рукописи или опубликованной статьи.
Там, где в статьях есть отчеты о использовании коммерческого программного обеспечения, аппаратных средств или других продуктов, авторы должны подать декларацию в начале рукописи, в которой они должны заявить, что никакого конфликта интересов не существует или описать характер любого потенциального конфликта. Все источники финансовой поддержки для исследования также должны быть раскрыты в рукописи.
Автор (ы) рукописи соглашаются, что, если рукопись принята к публикации в "Turczaninowia", опубликованная статья будет характьеризоваться авторскими правами с использованием "Attribution-Unported" лицензии Creative Commons. Эта лицензия позволяет автору (ам) сохранить авторские права, но и позволяет другим свободно копировать, распространять и отображать произведение и производные работы, основанные на ней, при определенных заданных условиях.
Имена авторов должны быть перечислены на статье в порядке их вклада в статью, и все авторы берут на себя ответственность за свои собственные результаты. Только те люди, которые внесли существенный вклад, должны быть перечислены в качестве авторов; те, чьи вклады являются косвенными или маргинальными (например, коллег или руководителей, которые рассмотрели проекты работы или оказывали помощь в корректуре, и руководители научно-исследовательских институтов / центров / лабораторий) должны быть названы в разделе «Выражение признательности» в конце статьи, непосредственно предшествующему Списку литературы.
Автор, подающий статью, должен обеспечить, чтобы все соавторы былм включены в статью, и что все соавторы видели и одобрили окончательный вариант статьи и согласились на его публикацию.
Там, где автор обнаруживает существенную ошибку или неточность в статье, которая была уже опубликована в "Turczaninowia", он / она обязана незамедлительно уведомить редакцию и сотрудничать с ними, чтобы исправить статью или отозвать ее в случае необходимости.
ОБЯЗАННОСТИ РЕЦЕНЗЕНТОВ
В журнале "Turczaninowia" рецензенты выполняют работу для журнала на добровольной основе. Учитывая, что большинство из этих людей находятся в полной занятости, их рецензирование для "Turczaninowia" должна выолняться по мере необходимости, а не быть их главным приоритетом. Рецензенты могут свободно отклонять приглашения для рассмотрения конкретных рукописей по своему усмотрению, например, если их текущая нагрузка, занятость и / или другие обязательства могут сделать ее непомерно высокой для того, чтобы завершить обзор своевременно и уделить должное время рецензированию. Они также не должны принимать рукописи на рецензию, в тематике которых они не чувствуют себя подходящим специалистом.
Рецензенты, которые приняли рукописи, как правило, должны предоставить свои рецензии в течение трех недель. Они должны отказаться от рецензии, если становится очевидным для них на любой стадии, что они не обладают необходимыми знаниями для выполнения рецензии, или что они могут иметь потенциальный конфликт интересов при проведении рецензии (например, в результате конкурентных исследований, совместных или других отношений или связей с кем-либо из авторов, учреждений или компаний, связанных с рукописью).
Информация или идеи, полученные рецензентами в процессе рецензирования должны храниться в тайне и не используются для личной выгоды. Любые рукописи, полученные для рассмотрения, должны рассматриваться как конфиденциальные документы, и не должны быть показаны или обсуждены с другими, если только это не санкционировано редакторами "Turczaninowia".
При проведении своих рецензий, рецензентам необходимо сделать это как можно более объективно, воздерживаться от участия в личной критики автора (ов). Им предлагается высказать свое мнение четко, объясняя и оправдывая все рекомендации. Они всегда должны пытаться представить подробную и конструктивную обратную связь, чтобы помочь автору (ам) в повышении эффективности их работы, даже если рукопись, по их мнению, не подлежит опубликованию.
Рецензенты должны определить в своих рецензиях соответствующие опубликованные работы, которые не были названы автором (ами), вместе с любыми примерами, где не было сделано надлежащее цитирование источников. Они должны привлечь внимание ответственного редактора в отношении каких-либо серьезных сходств между рукописью, поданной на рассмотрение и других опубликованных статей, или статей, о которых им известно, а также предотвратить любые проблемы, которые могут иметь место по отношению к этической приемлемости исследований, представленных в рукописи.
ОБЯЗАННОСТИ РЕДАКЦИИ
Редактор журнала "Turczaninowia" несет полную ответственность за решение о публикации рукописи, которая представляется в "Turczaninowia", и при этом руководствуется политикой журнала, и в соответствии с определенными редакцией "Turczaninowia" юридическими требованиями в отношении клеветы, нарушения авторских прав и плагиата. Редактор может проконсультироваться с заместителями Редактора и другими членами редакционной коллегии, а также с рецензентами, для принятии решений о публикации.
Редакция будет оценивать рукописи с точки зрения ее интеллектуального содержания без учета расы, цвета кожи, пола, сексуальной ориентации, религиозных убеждений, этнического происхождения, гражданства или политической философии автора (ов). Они не будут никому разглашать какую-либо информацию о рукописи, кроме автора (ов), рецензентов и потенциальных рецензентов, а в некоторых случаях членов редакционной коллегии "Turczaninowia" и членов команды управления журналом, в зависимости от обстоятельств. Кроме того, редакция будет прилагать все усилия, чтобы обеспечить целостность процесса слепого рецензирования, не раскрывая личности автора (ов) рукописи для рецензентам этой рукописи, и наоборот.
При оценке рукописи для публикации, в дополнение к рассмотрению стандартных критериев, относящихся к строгости рукописи, качеству ее предоставления, а также ее вклад в область научных знаний, редакторы также будут руководствоваться тем, насколько этические нормы были соблюдены, и вред был сведен к минимуму при проведении исследования. Они также оценивают насколько полученные научные и практические выгоды перевешивают вред в случае конкретного исследования.
Так как "Turczaninowia" приветствует предоставление рукописей из любой страны, необходимо признать, что законы и нормативные акты, касающиеся этики научных исследований и этического утверждения, различаются во всем мире. Таким образом, редакторам, возможно, придется обратиться за разъяснениями в связи с этим к автору (ам) с просьбой о том, чтобы они представили письмо от соответствующего институционального комитета по этике или совета, который одобрил исследование.
Редакция будет руководствоваться Руководством CORE для изъятия статей при рассмотрении любых спорных вопросов, которые были опубликованы в AASRJ. Редакторы готовы работать в тесном сотрудничестве с научно-исследовательскими организациями и учреждениями в соответствии с рекомендациями CORE о сотрудничестве между научно-исследовательскими институтами и журналами в области публикационной этики и этики проведения исследований.
"Turczaninowia" является журналом открытого доступа, что означает, что все его содержимое свободно и доступно бесплатно для пользователя или его / ее учреждения. Пользователи могут читать, загружать, копировать, распространять, печатать, выполнять поиск, делать ссылки на полные тексты статей в этом журнале, не спрашивая предварительного разрешения от издателя или автора. Это легитимно в соответствии с определением BOAI об открытом доступе.
Наш сайт демонстрирует знак Creative Commons, и это исключительное право автора, если он / она хочет, чтобы его / ее статьи были в свободном доступе или нет. Но мы должны опубликовать Резюме и метаданные статьи в полном доступе в любом случае.
